Parazitismus
Parazitismus je forma jednostranné symbiózy. Parazité žijí z hostitele. Mohou, ale nemusí hostiteli škodit. Na druhou stranu parazitoidi své hostitele obvykle zabíjejí. Parazitický vztah je opakem mutualistického vztahu. Příkladem parazitů u lidí jsou tasemnice a pijavice. Celosvětově je nejzávažnější příčinou úmrtí člověka způsobeného parazitem malárie.
Definice:
Paraziti na lidech
"Lidé jsou hostiteli téměř 300 druhů parazitických červů a více než 70 druhů prvoků, z nichž některé pocházejí od našich předků primátů a některé jsme získali od zvířat, která jsme domestikovali nebo s nimiž jsme přišli do styku během naší relativně krátké historie na Zemi. Naše znalosti o parazitárních infekcích sahají až do starověku".
Biologický kontext
Při použití výše uvedené definice lze mnoho organismů, které se živí rostlinami, považovat za parazity, protože se živí převážně nebo zcela jednou jedinou rostlinou. Příkladem může být mnoho druhů býložravého hmyzu: polokřídlí (Hemiptera) nebo praví brouci (listonoši, žábronožky, mšice, šupinatý hmyz a blanokřídlí). Larvy motýlů (Lepidoptera) se obvykle živí a dospívají na jediném jedinci hostitelského druhu rostliny, a to, čím se živí, představuje většinu jejich potravy po celou dobu života. Housenky navíc mohou způsobit a často způsobují vážné škody na listech hostitele. I v dalších řádech se vyskytuje mnoho parazitických býložravců: Thysanoptera (třásněnky), Coleoptera (brouci), Diptera (mouchy).
Parazité větších zvířat jsou předmětem mnoha výzkumů prováděných pro veterinární a lékařské účely. Mezi tyto parazity patří viry, bakterie, prvoci, ploché hlístice (motolice a tasemnice), hlístice (škrkavky), členovci (korýši, hmyz, roztoči). Pro entomology jsou velmi zajímavé parazitické vosy a mouchy, které lze využít v biologické kontrole.
Na druhou stranu, mnoho druhů hmyzu sajícího krev (např. komáři) je v kontaktu s hostitelem jen krátce, a proto by snad neměly být považovány za parazity. p5
Velký počet druhů je parazitických. Průzkum potravních zvyklostí britského hmyzu ukázal, že přibližně 35 % z nich parazituje na rostlinách a o něco více na živočiších. To znamená, že téměř 71 % hmyzu v Británii je parazitických. Vzhledem k tomu, že britský hmyz je známější než hmyz z jiných zemí (kvůli délce doby, po kterou byl studován), znamená to, že většina druhů hmyzu na celém světě je parazitická. Také několik dalších fylů bezobratlých je zcela nebo z velké části parazitických. Ploštěnky a škrkavky se vyskytují prakticky u všech volně žijících druhů obratlovců. Všudypřítomní jsou také parazité z řad prvoků. Parazitismus je tedy téměř jistě nejrozšířenějším způsobem výživy na Zemi.
"Je zřejmé, že parazitismus jako způsob života je běžnější než všechny ostatní způsoby výživy dohromady."p8
Roztoči parazitující na sklízeči
Terminologie parazitismu
- Ektoparaziti žijí na vnější straně rostliny nebo živočicha.
- Endoparazité žijí uvnitř rostliny nebo zvířete. Intracelulární parazité žijí uvnitř buněk; mezibuněční parazité žijí v prostorách mezi buňkami.
- Parazitoidi jsou organismy, jejichž larvální vývoj probíhá v těle jiného organismu, což má za následek smrt hostitele. Existuje dvanáct nadčeledí vosiček, které jsou zcela nebo převážně parazitoidní, například ichneumonoidní vosičky, jejichž počet druhů přesahuje 80 000. Interakce mezi parazitoidem a hostitelem se zásadně liší od interakce mezi pravými parazity a jejich hostiteli a má některé společné rysy s predací.
- Vektor je třetí osoba, která přenáší parazita do hostitele. V případě malárie je tedy komár přenašečem, prvok Plasmodium je parazitem a savec je hostitelem. Komár je ektoparazit i přenašeč.
- Epiparazit je parazit, který se živí jiným parazitem.
- Kleptoparazité kradou potravu jiným druhům.
- Mláďata parazitů (např. kukačky) podněcují jiné druhy k výchově mláďat. Dalším parazitem na mláďatech je kukačka obecná.
- Sociální parazité využívají interakcí mezi členy sociálních organismů, jako jsou mravenci nebo termiti.
Ekologie
Rozptyl a rozmnožování
Paraziti jsou přizpůsobeni malým, odděleným stanovištím. Pro parazita je každý hostitel ostrovem obklopeným nepřátelským prostředím. Pro malý organismus představují vzdálenosti mezi hostiteli nebo skupinami hostitelů nebezpečí. Přizpůsobení k překonání tohoto nebezpečí jsou následující:
- Hromadná produkce spor nebo vajíček.
- Rozptyl plodných samic.
- Rozšiřování přichycením na větší organismus (mnoho ektoparazitů).
- Extrémně dlouhá životnost klidových stadií (spory nebo cysty). Například rostlinné parazitické hlístice mohou zůstat v klidu až 23 let.
- U parazitů je běžná partenogeneze a příbuzenské křížení mezi potomky jedné samice.
Parazité tedy existují v malých, geneticky podobných skupinách, mezi nimiž dochází jen k malému toku genů. V důsledku toho mají adaptace, které řeší jejich problémy s šířením a rozmnožováním.
Paraziti jsou vysoce specializovaní
Parazité se setkávají s prostředím, které se mění v čase a prostoru. V důsledku toho dochází k lokálním (geografickým) rasám i polymorfismu. Obojí se může vyskytovat u stejného druhu. Paraziti jsou velmi specializovaní živitelé: mnoho druhů má v každé fázi svého životního cyklu pouze jednoho hostitele. Několik druhů využívá více než dva hostitele.
Složité životní cykly
Mnoho parazitů má složité životní cykly. Tremadody, motolice, jsou parazitickou třídou plochých červů (Platyhelminths) s více než 20 000 druhy. Většina z nich infikuje v první části životního cyklu měkkýše a ve druhé části obratlovce. Biologie tyfu křovinného je ještě složitější. Zahrnuje tyto faktory:
1. Patogenní bakterie Rickettsia.
2. Čigery, což jsou ektoparazitičtí roztoči.
3. Drobní savci, zejména krysy.
4. Křovinatá vegetace s vlhkými podmínkami
5. Lidé procházející skvrnami, kde se vyskytují výše uvedené druhy.
Výskyt všech těchto faktorů dohromady by byl prostorově omezený a časově krátký. To je typické pro ekologii parazitárních infekcí.
Evoluce
Rychlá speciace
Rychlost evoluce i speciace může být vysoká. Sourozenecké druhy jsou velmi časté u brouka rodu Erythroneura, u něhož asi 150 přenosů z jednoho hostitele na druhého vedlo ke vzniku asi 500 druhů v rodě.
Nejjasnějším důkazem je velká velikost mnoha parazitických rodin.
"Přestože se některé parazitické taxony vyvinuly mnohem později než dravé taxony, čeledi parazitů na rostlinách jsou v průměru téměř osmkrát větší než čeledi dravců a čeledi parazitů na zvířatech jsou více než desetkrát větší."p26
Někdy je možné dobře prokázat rychlost speciace. Například pět nebo více druhů můry Hedylepta se muselo na Havaji vyvinout během 1000 let, protože jsou specifické pro banán, který byl teprve tehdy zavlečen.
Adaptivní záření
Adaptivní záření u parazitů je rozsáhlé. Její vývoj u každého taxonu (skupiny) závisí na:
Rozmanitost hostitelů. Kolik druhů je ve skupině, která je parazitována, a jak se od sebe liší.
Velikost hostitelského cíle: velikost těla, populace, zeměpisné rozšíření.
Evoluční čas, který je k dispozici pro kolonizaci hostitelů.
Selekční tlak na evoluční modifikaci.
Důležitým faktorem je rozmanitost hostitelů. Pokud je k dispozici mnoho příbuzných druhů hostitelů, pak se vyvine mnoho příbuzných druhů parazitů. Dobrým příkladem jsou roztoči na čeledi Lepidoptera nebo blechy na savcích a ptácích. Eichlerovo pravidlo zní takto:
"Porovnáme-li velkou skupinu hostitelů, která se skládá ze široké škály druhů, s rovnocennou skupinou, která se skládá z několika málo zástupců, je ve větší skupině větší rozmanitost parazitické fauny."
Dva britské duby přímo podporují asi 439 druhů parazitů a nepřímo mnoho set dalších, kteří na nich parazitují. "Bylo by jistě podhodnocené tvrdit, že dva britské druhy dubů jsou primárním produktem pro tisíc druhů parazitů".p28 Je zřejmé, že na počtu druhů parazitů se podílí i velká velikost těchto stromů. Obecně to platí bez ohledu na to, zda je hostitelem rostlina nebo živočich. Větší pták bude hostit více druhů ektoparazitů než malý pták.
Více času, více druhů
Jedním z důvodů, proč mají velké stromy tolik parazitů, je skutečnost, že v porovnání s jinými druhy rostlin mohou v dané oblasti žít dlouhou dobu. Měly tedy delší dobu na to, aby se u nich parazité nahromadili.
Parazité mohou být velmi užiteční při určování fylogenetických vztahů svých hostitelů. Byly objeveny sourozenecké druhy hostitelů, když se jejich parazité rozdělili. Společní předkové dnešních parazitů byli sami parazity společných předků dnešních hostitelů.
Výběr pro koevoluci
Jak se vyvíjí obrana hostitele, vyvíjí se i parazit, aby se s tím vyrovnal. Jedná se o koevoluci.
Vezměme v úvahu dvě čeledi hostitelských rostlin, Umbellifers (fenykl, kmín, petržel, bolehlav) a Gramineae (trávy). Pupečníkovité mají mnoho aromatických druhů a jsou chemicky rozmanité a farmaceuticky zajímavé. Jejich pryskyřice a silice jsou obranou proti býložravcům a parazitům. Naproti tomu trávy mají jednu velkou obranu proti býložravcům: jejich kamenné inkluze v buňkách opotřebovávají zuby býložravých savců, ale chemických obranných prostředků mají málo. Obě čeledi jsou napadány muchničkami. Druhů trav je čtyřikrát více než druhů devětsilů, ale na devětsilech je dvakrát více druhů listových min.
"Důvodem je zřejmě chemická rozmanitost potenciálních hostitelů v rámci čeledi Umbelliferae, která si vynutila specializaci parazitů. Dvaaosmdesát procent druhů listonohů napadá pouze po jednom rodu".
Sympatrická speciace
Jedná se o speciaci, která nevyžaduje geografickou izolaci. Ernst Mayr, hlavní představitel geografické speciace, připustil, že hostitelské rasy fytofágních živočichů "představují jediný známý případ naznačující možný výskyt počínající sympatrické speciace".