Polymorfismus
O polymorfismu v biologii hovoříme tehdy, když v jedné populaci určitého druhu existují dva nebo více zřetelně odlišných fenotypů. Někdy se používají slova formy nebo morfy.
Polymorfismus je v přírodě běžný. Nejběžnějším příkladem je pohlavní dimorfismus, který se vyskytuje u mnoha organismů. Dalším příkladem je srpkovitá anémie.
Aby mohly být morfy klasifikovány jako takové, musí současně obývat stejné stanoviště a patřit do populace s náhodným pářením.
Jaguár se světelnou modifikací (typický)
Jaguár tmavý nebo melanistický (asi 6 % jihoamerické populace)
Zmije obecná (Viperus berus): normální a melanistické zbarvení
Přepínač
Mechanismus, který rozhoduje o tom, kterou z několika morf se jedinec projeví, se nazývá přepínač. Tento přepínač může být genetický, nebo může být způsoben prostředím. Vezmeme-li jako příklad určení pohlaví, u člověka je toto určení genetické, a to systémem určení pohlaví XY. U blanokřídlých (mravenci, včely a vosy) je určování pohlaví haplo-diploidní: všechny samičky jsou diploidní, samci jsou haploidní.
U některých zvířat však o pohlaví rozhoduje prostředí: známým příkladem jsou aligátoři. U mravenců je rozdíl mezi dělnicemi a strážci dán prostředím, a to krmením housenek. Polymorfismus s environmentálním spouštěčem se nazývá polyfenismus.
Polyfenický systém má určitou flexibilitu prostředí, která není přítomna v genetickém polymorfismu. Tyto environmentální spouštěče jsou však z obou metod méně časté.
Genetický polymorfismus
Protože veškerý polymorfismus má genetický základ, má genetický polymorfismus zvláštní význam:
- Genetický polymorfismus: dvě nebo více odlišných forem ve stejném čase a na stejném místě. Podíl nejvzácnější formy musí být vyšší než míra mutace (a je tedy podporován nějakým druhem selekce).
Definice má tři části: a) sympatrie: jedna křížící se populace; b) diskrétní formy; a c) neudržuje se pouze mutací.
Genetický polymorfismus je v populacích aktivně a trvale udržován přírodním výběrem. To kontrastuje s přechodným polymorfismem, kdy je jedna forma postupně nahrazována jinou.
Podle definice se genetický polymorfismus týká rovnováhy nebo vyváženosti mezi morfami. Mechanismy, které ji zachovávají, jsou typy vyrovnávacího výběru.
Vyvažovací výběr
- Heteróza (neboli výhoda heterozygotů): "Heteróza: heterozygot na lokusu je vhodnější než oba homozygoti".
- Výběr v závislosti na frekvenci: Vhodnost určitého fenotypu závisí na jeho četnosti ve vztahu k ostatním fenotypům v dané populaci. Příklad: záměna kořisti, kdy vzácné morfy kořisti jsou ve skutečnosti vhodnější, protože predátoři se soustředí na častější morfy.
- Fitness se mění v čase a prostoru. Zdatnost genotypu se může výrazně lišit mezi larválními a dospělými stádii nebo mezi jednotlivými částmi stanoviště.
- Selekce působí na různých úrovních různě. Zdatnost genotypu může záviset na zdatnosti ostatních genotypů v populaci: to se týká mnoha přírodních situací, kdy nejlepší postup (z hlediska přežití a reprodukce) závisí na tom, co v danou chvíli dělají ostatní členové populace.
Příklady
Lidé
Srpkovitá anémie
Taková rovnováha se projevuje jednodušeji u srpkovité anémie, která se vyskytuje především u tropických populací v Africe a Indii.
Jedinci homozygotní pro recesivní srpkovitý hemoglobin HgbS mají krátkou očekávanou délku života. Průměrná délka života homozygota se standardním hemoglobinem (HgbA) a také heterozygota je normální (i když heterozygoti trpí občasnými problémy).
Srpkovitá varianta přežívá v populaci, protože heterozygot je odolný vůči malárii a malarický parazit každoročně zabíjí obrovské množství lidí.
Jedná se o výhodu heterozygotů, jakousi rovnováhu mezi tvrdou selekcí proti homozygotům trpícím srpkovitostí a selekcí proti standardním HgbA homozygotům způsobenou malárií. Heterozygot má trvalou výhodu (vyšší fitness), dokud existuje malárie; a ta jako lidský parazit existuje už dlouho. Protože heterozygot přežívá, přežívá i alela HgbS, a to v míře mnohem vyšší, než je míra mutace.
Perzistence laktázy
Savci normálně produkují laktázu pouze po dobu, kdy má matka mléko. Poté je enzym laktáza odpojen. Moderní lidé jsou jiní.
Schopnost člověka pít mléko v dospělosti je podpořena mutací laktázy. Lidské populace mají vysoký podíl této mutace všude tam, kde je mléko důležitou součástí stravy. Rozšíření tolerance k mléku je podporováno přírodním výběrem: pomáhá lidem přežít tam, kde je mléko dostupné.
Genetické studie naznačují, že nejstarší mutace spojené s perzistencí laktázy dosáhly v lidských populacích znatelných hodnot až v posledních deseti tisících letech. Proto je perzistence laktázy často uváděna jako příklad nedávné evoluce člověka. Vzhledem k tomu, že perzistence laktázy je genetická, ale chov zvířat je kulturní znak, jedná se o koevoluci genů a kultury.
Mravenci
Mravenci vykazují řadu polymorfismů. Za prvé je pro ně charakteristický haplodiploidní systém určování pohlaví, kdy všichni samci jsou haploidní a všechny samice diploidní.
Zadruhé se rozlišuje hlavně podle způsobu krmení larev. To určuje například to, zda je dospělý jedinec schopen rozmnožování.
Nakonec existuje diferenciace velikosti a "povinností" (zejména u samic), které jsou obvykle řízeny krmením a/nebo věkem, ale někdy mohou být řízeny geneticky. Řád tedy vykazuje jak genetický polymorfismus, tak rozsáhlý polyfenismus.
Heterostyly
Příkladem botanického genetického polymorfismu je heterostylie, kdy se květy vyskytují v různých formách s různým uspořádáním pestíků a tyčinek.
U dimorfních druhů prvosenek, jako je P. vulgaris, se vyskytuje heterostylie kolíčků a trnů. Existují dva typy květů. Květ kolíčkový má dlouhou tyčinku, která nese stigma u ústí a tyčinky v polovině délky; květ trsnatý má krátkou tyčinku, takže stigma je v polovině délky trubky a tyčinky jsou u ústí.
Když tedy hmyz při hledání nektaru zasune svůj chobot do květu s dlouhým květem, pyl z tyčinek ulpí na chobotu přesně v té části, která se později dotkne tyčinky květu s krátkým květem, a naopak.
Další nejdůležitější vlastností heterostylového systému je fyziologická. Pokud je pyl z trsu umístěn na stigma z trsu nebo pyl z kolíčku na stigma z kolíčku, jsou reprodukční buňky nekompatibilní a vzniká relativně málo semen. Tím je účinně zajištěno outcrossing, jak ho popsal Darwin. O genetickém základu je toho dnes známo poměrně hodně; systém je řízen souborem úzce propojených genů; ty působí jako jeden celek, tzv. supergen. . ch10p86
Všechny sekce rodu Primula mají heterostylní druhy, celkem 354 druhů ze 419. Vzhledem k tomu, že heterostylie je charakteristická téměř pro všechny rasy nebo druhy, je tento systém přinejmenším stejně starý jako rod.
V letech 1861-1863 Darwin zjistil stejnou strukturu i u dalších skupin, například u lnu (Linum), lýkovce nachového a dalších druhů lýkovců (Lythrum).
Heterostylie je známa nejméně u 51 rodů 18 čeledí nahosemenných rostlin.
Drosophila
Mnohaleté studie ukázaly, že přírodní populace drozofil jsou polymorfní, pokud jde o chromozomové inverze. Inverze jsou tak časté, že se v populaci musí udržovat přirozeným výběrem.
Pitva květů prvosenky obecné (Primula vulgaris) a jehlicovitých květů
