Koevoluce

Historie

Studium koevoluce se datuje od Darwinova díla O původu druhů. Tam se zabýval tím, jak kočky zvyšovaly počet vřesů tím, že snižovaly počet myší. Šlo o to, že myši napadají hnízda čmeláků a čmeláci opylují vřes červený. Více koček tedy způsobuje více vřesu.^p74 V posledním odstavci Původu Darwin poznamenává:

Hermann Müller byl významným pracovníkem v oblasti koevoluce. Jeho studie o včelách a evoluci květin citoval Darwin v knize The Descent of Man. Jeho články v časopise Nature měly nadpis O oplodňování květů hmyzem a o vzájemných adaptacích obou. To ukazuje, že Müller plně chápal koncept koevoluce.

Opylení

Život a smrt živých bytostí jsou úzce spjaty nejen s fyzickým prostředím, ale i s životem jiných druhů. Tyto vztahy jsou dynamické a mohou přetrvávat miliony let, stejně jako vztah mezi kvetoucími rostlinami a hmyzem (opylování).
Obsah střev, struktury křídel a ústní ústrojí zkamenělých brouků a much naznačují, že působili jako první opylovači. Spojení mezi brouky a mnohonožkami v období spodní křídy vedlo k paralelnímu šíření mnohonožek a hmyzu do pozdní křídy. Vývoj nektárií u svrchnokřídových květů signalizuje počátek mutualismu mezi blanokřídlými a nahosemennými.

Parazitismus

Dalším dobrým příkladem je malárie, kde jsou tři "partneři": komár, parazit Plasmodium a suchozemský obratlovec, například savec nebo pták. Skutečný druh malárie se liší podle obratlovce, takže ve skutečnosti existují tisíce různých vztahů, které se řídí stejným vzorem.

Rychlá speciace

Míra adaptivní radiace a speciace může být u parazitů vysoká. Sourozenecké druhy jsou velmi časté u brouka rodu Erythroneura, u něhož asi 150 přenosů z jednoho hostitele na druhého vedlo ke vzniku asi 500 druhů v rodě.

Nejjasnějším důkazem je velká velikost mnoha parazitických rodin.

"Přestože se některé parazitické taxony vyvinuly mnohem později než dravé taxony, čeledi parazitů na rostlinách jsou v průměru téměř osmkrát větší než čeledi dravců a čeledi parazitů na zvířatech jsou více než desetkrát větší."^p26

Velký počet druhů je parazitických. Průzkum potravních zvyklostí britského hmyzu ukázal, že přibližně 35 % z nich parazituje na rostlinách a o něco více na živočiších. To znamená, že téměř 71 % hmyzu v Británii je parazitických. Vzhledem k tomu, že britský hmyz je známější než hmyz z jiných zemí (kvůli délce jeho studia), znamená to, že zdaleka většina druhů hmyzu na celém světě je parazitická. Další odhad zněl: ^p3

1. ¼ všech druhů hmyzu parazituje na rostlinách.
2. ¼ veškerého hmyzu parazituje na výše uvedeném hmyzu.
3. Mnoho druhů hmyzu a dalších bezobratlých navíc parazituje na jiných živočiších.

Existuje několik dalších fylů bezobratlých, kteří jsou zcela nebo z velké části parazitičtí. Ploštěnky a škrkavky se vyskytují prakticky u všech volně žijících druhů obratlovců. Všudypřítomní jsou také parazité z řádu prvoků. Parazitismus je tedy téměř jistě nejrozšířenějším způsobem výživy na Zemi.

Počty druhů

Nedávné publikace přinesly přehled 150 let výzkumu koevoluce po vzniku druhů.

"Specializace v interakcích s ostatními druhy je hlavní příčinou toho, že na světě existují miliony druhů místo tisíců."^p8

Mnohé druhy jsou parazity nebo jsou specializované na život v jednom nebo několika málo hostitelích. Jeden druh tropického stromu je v průměru hostitelem 162 druhů brouků, kteří jsou pro něj specifičtí. Vzhledem k tomu, že existuje 50 000 druhů tropických stromů a brouci tvoří 40 % všech druhů hmyzu, a dále se pod korunami stromů vyskytují druhy specifické pro stromy, je možné odhadnout celkový počet druhů členovců žijících v tropických lesích. Tento počet je 30 milionů. To poměrně silně kontrastuje s celkovým počtem 1,4 až 1,8 milionu druhů, které již byly popsány. Zdá se, že učebnice počet existujících druhů podhodnotily asi 20krát.

Jediným faktorem, který nejvíce způsobuje tento vysoký počet druhů, je fytofágie: obrovské množství druhů hmyzu, z nichž každý se živí jedním nebo několika málo druhy rostlin. A co dělá hmyz, dělají i houby, hlístice, roztoči a další bezobratlí.

Geografická mozaika

Teorii geografické mozaiky koevoluce vyvinul John N. Thompson jako rámec pro představu koevolučního procesu v reálných populacích a druzích. Byl to pokus o začlenění minimálních složek populační biologie potřebných pro ekologicky a evolučně realistickou teorii koevoluce a vyvíjejících se interakcí obecně. Vztahuje se na dvojice interagujících druhů, malé skupiny interagujících druhů a rozsáhlé sítě interakcí.

Předpoklady: Teorie geografické mozaiky je založena na několika pozorováních, která jsou biologům již dlouho známa. Tato pozorování jsou brána jako předpoklady při vývoji teorie geografické mozaiky:

1. Druhy jsou často soubory geneticky odlišných populací.

2. Vzájemně se ovlivňující druhy se často liší ve svém geografickém areálu.

3. interakce mezi druhy se v různých prostředích liší svými ekologickými výsledky.

Hypotéza: Na základě těchto předpokladů teorie geografické mozaiky tvrdí, že koevoluce probíhá prostřednictvím přírodního výběru působícího na tři zdroje variability, které ovlivňují interakce mezi druhy. Tyto tři zdroje variability lze formálně rozdělit jako interakce genotypu s genotypem a prostředí (GxGxE).

1. Mozaika geografického výběru: Struktura přírodního výběru na interakce se v různých prostředích liší (např. vysoké vs. nízké teploty, vysoké vs. nízké živiny; okolní druhově bohatá vs. druhově chudá síť). K těmto rozdílům dochází proto, že geny se v různých prostředích projevují různými způsoby (interakce GxE) a druhy si v různých prostředích navzájem ovlivňují fitness různými způsoby.

Například interakce může být v jednom prostředí antagonistická a v jiném prostředí mutualistická, nebo může být antagonistická ve všech prostředích, ale selekce může v různých prostředích zvýhodňovat různé znaky).

2. Koevoluční ohniska: Intenzita vzájemné selekce se v různých prostředích liší. Interakce podléhají vzájemné selekci pouze v rámci některých lokálních společenstev, kterým se říká koevoluční ohniska. Tyto koevoluční hotspoty jsou zasazeny do širší matice koevolučních coldspotů, kde místní přírodní výběr není reciproční nebo kde se vyskytuje pouze jeden z účastníků.

Například interakce může být v některých prostředích mutualistická nebo antagonistická (koevoluční hotspoty), ale v jiných prostředích komenzalistická (koevoluční coldspoty).

3. Remixování vlastností: Celková genetická struktura koevolučních druhů se neustále mění v důsledku nových mutací, genomických změn, toku genů mezi populacemi, rozdílného náhodného genetického driftu mezi populacemi a vymírání lokálních populací, které se liší kombinacemi koevolučních znaků, jež jsou jejich nositeli. Nový genetický materiál, na který může působit přírodní výběr, může být výsledkem jednoduchých genetických mutací, chromozomálních přestaveb, hybridizace mezi populacemi nebo duplikací celého genomu (polypoloidie). Tyto procesy přispívají k měnící se geografické mozaice koevoluce tím, že neustále mění prostorové rozložení potenciálně koevolučních genů a znaků.

Kombinace těchto procesů neustále mění rozložení genotypů v rámci každé místní populace a rozložení genotypů mezi populacemi.

POZNÁMKA: Některé popisy teorie geografické mozaiky tuto část teorie geografické mozaiky, která se týká "remixování znaků", převádějí na tok genů. To je nesprávná charakteristika. Smysl remixování znaků spočívá v tom, že kombinací genetických, genomických a ekologických procesů se dostupné rozložení koevolučních znaků, na které může působit přírodní výběr, v průběhu času stále mění v rámci populací i mezi nimi.

Ve studiích koevoluce lze na interakci GxGxE nahlížet buď formálně na úrovni genů nebo genotypů (tj. jak selekce působí na stejný gen nebo genotyp v různých kontrastních prostředích), nebo obecněji na úrovni toho, jak přírodní výběr působí na dva nebo více vzájemně se ovlivňujících druhů v mnoha kontrastních prostředích.

Viz knihy Johna N. Thompsona (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution).

Související stránky

• Evoluční závody ve zbrojení
• Mlok drsnosrstý, užovka podplamatá a odolnost vůči toxinům.
• Obrana proti býložravcům
• Obrázky
• Červená královna