Speciace

Izolační mechanismy

Izolační mechanismy jsou takové, které brání úspěšnému rozmnožování mezi skupinami daného druhu. Dochází k reprodukční izolaci populací. To je obzvláště důležité pro koncept biologických druhů, protože druhy jsou definovány reprodukční izolací.

Izolační mechanismy lze rozdělit do dvou skupin, před oplodněním a po něm.

Před oplodněním

Faktory, které brání jedincům v páření.

• Geografická izolace: Druhy se vyskytují v různých oblastech a často jsou odděleny bariérami.
• Časová izolace: Jedinci se nepáří, protože jsou aktivní v různou dobu. Může se jednat o různé denní doby nebo různá roční období. Období páření jednotlivých druhů se nemusí shodovat. Jedinci se navzájem nepotkávají ani v období páření, ani vůbec.
• Ekologická izolace: Jedinci se páří pouze ve svém preferovaném prostředí. Nesetkávají se s jedinci jiných druhů s odlišnými ekologickými preferencemi.
• Izolace chování: Jedinci různých druhů se mohou setkávat, ale jeden z nich nerozpozná žádné sexuální signály, které by mu mohly být dány. Jedinec si ve většině případů vybírá příslušníka svého druhu.
• Mechanická izolace: Při této izolaci může dojít k pokusu o kopulaci, ale k přenosu spermií nedojde. Jedinci mohou být nekompatibilní kvůli velikosti nebo morfologii.
• Gametická inkompatibilita: Přenos spermií proběhne, ale vajíčko není oplodněno.

Po oplodnění

Faktory, které brání úspěšnému páření, jako je genetická nekompatibilita, hybridní invazivita nebo sterilita.

• Zygotická úmrtnost: Vajíčko je oplodněno, ale zygota se nevyvíjí.
• Neživotaschopnost hybridu: Hybridní embryo se vytvoří, ale není životaschopné.
• Hybridní sterilita: Hybrid je životaschopný, ale výsledný dospělý jedinec je sterilní.
• Hybridní členění: První generace hybridů (F1) je životaschopná a plodná, ale další generace hybridů (F2 a zpětné křížení) jsou neživotaschopné nebo neplodné.

Příklad reprodukční izolace. Mula je potomkem koně a osla. Až na velmi vzácné případy jsou sterilní.

Geografická izolace

To je považováno za nejčastější příčinu speciace. Jako první na to přišel Moritz Wagner, německý badatel a přírodovědec.

Na počátku své kariéry byl Wagner geografem a vydal řadu geografických knih o severní Africe, Blízkém východě a tropické Americe. Byl také nadšeným přírodovědcem a sběratelem a právě pro tuto činnost je mezi biology nejznámější. O Wagnerově významu se rozepsal evolucionista a historik biologie Ernst Mayr. ^{s. 562-565.}

Během svého tříletého pobytu v Alžírsku Wagner (kromě jiných činností) studoval nelétavé brouky Pimelia a Melasoma. Každý rod se dělí na několik druhů, z nichž každý je omezen na určitý úsek severního pobřeží mezi řekami, které sestupují z pohoří Atlas do Středozemního moře. Jakmile se překročí řeka, objeví se jiný, ale blízce příbuzný druh.

"... počínající druh [vznikne] pouze tehdy, když několik jedinců překročí hranice svého areálu... vytvoření nového druhu se nikdy nepodaří... bez dlouhého pokračujícího oddělování kolonistů od ostatních příslušníků jejich druhu".

Jednalo se o raný popis procesu jednoho druhu geografické speciace. V roce 1942 jej znovu zavedl Mayr a význam geografické speciace se stal jednou ze základních myšlenek evoluční syntézy.

Dalším termínem pro geografickou speciaci je alopatrická speciace. Allopatrie znamená "odlišná země".

Volné ostrovy

Sopečné ostrovy vznikají bez života a veškerý život musí být přenášen větrem nebo vodou. Z Havajských ostrovů a Galapág víme, že všechny formy života se mění, když se na ostrovy dostanou z pevniny.

Na Havajských ostrovech, které mají rozlohu asi 17 000 km2 (6 500 km²), žije nejrozmanitější sbírka drozofilních much na světě, od deštných pralesů až po horské louky. Je známo asi 800 druhů havajských drozofilů.

Studie ukazují jasný "tok" druhů ze starších na novější ostrovy. Existují také případy kolonizace zpět na starší ostrovy a přeskakování ostrovů, ale ty jsou mnohem méně časté.

Podle radioaktivního datování draslíkem a argonem se současné ostrovy datují do období před 0,4 miliony let (mya) (Mauna Kea) až 10mya (Necker). Nejstarším členem havajského souostroví, který se dosud nachází nad hladinou moře, je atol Kure, který lze datovat do 30 mya.

Samotné souostroví, které vzniklo pohybem pacifické desky přes horkou skvrnu, existuje mnohem déle, přinejmenším do křídy. Havajské ostrovy a bývalé ostrovy, které jsou nyní pod mořskou hladinou, tvoří řetězec Havajsko-císařských podmořských hor a mnoho z těchto podmořských hor jsou guyoty.

Všechny původní druhy drozofilů na Havaji zřejmě pocházejí z jediného předka, který ostrovy kolonizoval asi před 20 miliony let. Následnou adaptivní radiaci podnítil nedostatek konkurence a široká škála volných nik. Ačkoli by bylo možné, aby ostrov kolonizovala jediná březí samice, pravděpodobnější je, že se jednalo o skupinu z téhož druhu.

Na Havajském souostroví se vyskytují i další živočichové a rostliny, které prošly podobnou, i když méně nápadnou adaptační radiací.

Prstencové druhy

V biologii je kroužkový druh propojená řada sousedících populací, z nichž každá se může křížit s vedlejšími populacemi. Oba konce řetězce se překrývají.

Obě koncové populace v této sérii jsou příliš vzdálené, než aby se mohly křížit. Takovéto nekřížící se, i když geneticky příbuzné "koncové" populace mohou koexistovat ve stejné oblasti, a uzavírat tak "kruh".

Prstencové druhy jsou důležitým důkazem evoluce: ukazují, co se děje v průběhu času, když se populace geneticky liší. Richard Dawkins poznamenal, že kroužkové druhy "nám v prostorové dimenzi ukazují pouze něco, co se musí vždy odehrávat v časové dimenzi".

Je však obtížné najít jednoduchý a přímočarý příklad.

Racci Larus

Klasickým příkladem kroužkování druhů je kroužkování cirkumpolárních druhů racků Larus. Areál těchto racků tvoří prstenec kolem severního pólu, který jednotliví rackové běžně neprolétají.

Obecně lze říci, že se rackové mohou do určité míry křížit se svými sousedy, s výjimkou dvou konců kruhu.

Racci černohřbetí a rackové sleďoví jsou natolik odlišní, že se běžně nekříží; skupina racků tak tvoří kontinuum s výjimkou míst, kde se obě linie v Evropě setkávají.

Ačkoli je skutečnost mnohem složitější, dobře ukazuje obecnou myšlenku.

Salamandry rodu Ensatina

Salamandra Ensatina je kroužkovaný druh v horách v okolí kalifornského Central Valley. Komplex tvoří kolem hor podkovovitý tvar. Ačkoli může docházet ke křížení mezi jednotlivými 19 populacemi v okolí podkovy, poddruh Ensatina eschscholtzii na západním konci podkovy se nemůže křížit s poddruhem Ensatina klauberi na východním konci. Je to ukázka "téměř všech stadií procesu speciace" (Dobzhansky). Richard Highton tvrdil, že Ensatina je případem více druhů, a nikoliv kontinuity jednoho druhu.

Slavík zelený

Pěnice zelená (Phylloscopus trochiloides) má řadu poddruhů, z nichž je v Evropě nejznámější P. t. viridianus. Jedná se o kroužkovaný druh, jehož populace se rozcházejí východně a západně od Tibetské náhorní plošiny, později se setkávají na severní straně. Jejich příbuzenské vztahy jsou poměrně nepřehledné.

Předpokládaný vývoj v okolí Himálaje. Žlutá: P. t. trochiloidesOranžová : P. t. obscuratusČervená : P. t. plumbeitarsusZelená : P. t. "ludlowi " Modrá: P. t. viridanus P. t. nitidus z Kavkazu není zobrazen.


Racci se kříží v kruhu kolem Arktidy (1 : Larus argentatus argentatus, 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)


V tomto diagramu jsou křížící se populace znázorněny barevnými bloky. Variace podél linie se může ohýbat doprava a vytvářet prstenec.


Racek sleďový, Larus argentatus (vpředu) a racek chechtavý. Larus fuscus (vzadu) v Norsku: dva fenotypy se zřetelnými rozdíly.

Sympatrická speciace

Sympatrická speciace znamená vznik dvou nebo více druhů potomků z jednoho předka, kteří obývají stejnou geografickou lokalitu. V současné době je tento druh považován za velmi častý.

Při sympatrické speciaci se druhy liší, zatímco obývají stejné místo. Často uváděnými příklady sympatrické speciace jsou hmyz, který se stává závislým na různých hostitelských rostlinách ve stejné oblasti.

O existenci sympatrické speciace jako mechanismu speciace se vedly ostré spory. Lidé tvrdili, že důkazy sympatrické speciace jsou ve skutečnosti příklady mikrogeografické speciace. Obecně se toto vysvětlení nyní nepreferuje. Spíše se jedná o výsledek hybridizace mezi blízce příbuznými druhy, po níž na potomky takových kříženců působí přírodní výběr. Jedním z obecně přijímaných příkladů sympatrické speciace jsou cichlidy z jezera Nabugabo ve východní Africe, které jsou považovány za důsledek pohlavního výběru.

Speciace prostřednictvím polyploidizace

Polyploidie je příčinou mnoha rychlých speciačních událostí, protože například z páření tetraploid x diploid často vzniká triploidní sterilní potomstvo.

Ne všichni polyploidi jsou však reprodukčně izolováni od svých rodičovských rostlin a stále může docházet k toku genů, například prostřednictvím páření triploidní hybrid x diploid, při kterém vznikají tetraploidi.

Mnoho stávajících rostlinných a většina živočišných druhů zřejmě prošla ve své evoluční historii polyploidizací. Rozmnožování úspěšných polyploidních druhů je někdy asexuální, partenogenezí. Z neznámých důvodů je mnoho asexuálních organismů polyploidních.

Hlohová moucha

Jedním z příkladů evoluce v praxi je případ mouchy hlohové Rhagoletis pomonella, u níž zřejmě dochází k sympatrické speciaci.

Různé populace mouchy hlohové se živí různými plody. V 19. století se v Severní Americe objevila samostatná populace, a to nějakou dobu poté, co byly do země dovezeny nepůvodní druhy jabloní. Tato populace, která se živí jablky, se běžně živí pouze jablky, nikoliv historicky preferovanými plody hlohu. Současná populace živící se hlohem se běžně jablky neživí.

Některé důkazy naznačují, že dochází k sympatrické speciaci. Mušky hlohové dospívají později v sezóně a jejich dospívání trvá déle než u mušek jablečných a existuje jen málo důkazů o křížení (vědci doložili 4-6% míru hybridizace).

Vznik nové mouchy hlohové je příkladem probíhající evoluce.

Hybridizace

Zřídkakdy vznikne nový druh, když se spáří jednotliví příslušníci různých druhů. Obvykle jsou produkty takového křížení neplodné nebo relativně neplodné, a tak jsou přírodním výběrem vyřazeny.

Byl nalezen jeden příklad nového a úspěšného hybridního druhu. Nový druh je křížencem italského a španělského vrabce a základní fakta byla ověřena sekvenční analýzou z DNA v jejich krvi. Pták žije v Itálii v oblasti, kde žijí oba rodičovské druhy. Se španělským vrabcem se nerozmnožuje, i když s nimi žije vedle sebe.

Umělá speciace

Nové druhy vznikly díky chovu domestikovaných zvířat, ale počáteční data a metody nejsou jasné. Například ovce domácí vznikly hybridizací a s druhem Ovis orientalis, z něhož pocházejí, již neprodukují životaschopné potomstvo.

Na druhou stranu lze domácí skot považovat za stejný druh jako několik druhů divokých volů, gaurů, jaků atd., protože s nimi snadno plodí plodné potomstvo.

Laboratorní druhy

Nejlépe zdokumentované vytvoření nových druhů v laboratoři bylo provedeno koncem 80. let 20. století. William Rice a G. W. Salt vyšlechtili ovocné mušky Drosophila melanogaster pomocí bludiště se třemi různými volbami prostředí, jako je světlo/tma a vlhko/sucho.

Každá generace byla umístěna do bludiště a skupiny much, které vyšly ze dvou z osmi východů, byly odděleny, aby se rozmnožovaly ve svých skupinách. Po pětatřiceti generacích byly obě skupiny a jejich potomci reprodukčně izolováni kvůli jejich silným preferencím stanovišť: pářili se pouze v oblastech, které preferovali, a nepářili se tak s mouchami, které preferovaly jiné oblasti. Historie těchto pokusů je popsána v práci Rice a Hostert (1993).

Diane Doddové se také podařilo ukázat, jak se může vyvinout reprodukční izolace z párovacích preferencí u Drosophila pseudoobscura po pouhých osmi generacích, kdy se používaly různé typy potravy, škrob a maltóza.

Doddův experiment se snadno podařilo zopakovat mnoha dalším, a to i s jinými druhy ovocných mušek a potravin.

Posílení (Wallaceův efekt)

Posílení je proces, při kterém přírodní výběr zvyšuje reprodukční izolaci.

Může se vyskytnout poté, co se dvě populace stejného druhu oddělí a poté se opět dostanou do kontaktu. Pokud byla jejich reprodukční izolace úplná, pak se již vyvinuly ve dva samostatné nekompatibilní druhy.

Pokud je jejich reprodukční izolace neúplná, pak další páření mezi populacemi povede ke vzniku hybridů, kteří mohou, ale nemusí být plodní. Pokud jsou kříženci neplodní nebo plodní, ale méně zdatní než jejich předci, pak k další reprodukční izolaci nedojde a v podstatě došlo ke speciaci (např. jako u koní a oslů).

Důvodem je to, že pokud mají rodiče hybridního potomka každý přirozeně vybrané vlastnosti pro své odlišné prostředí, hybridní potomek ponese vlastnosti obou a nebude se hodit ani do jedné niky tak dobře jako jeden z rodičů. Nízká zdatnost hybridů by způsobila, že by selekce upřednostňovala asortativní páření, což by omezilo hybridizaci.

Tento jev se někdy nazývá Wallaceův efekt podle evolučního biologa Alfreda Russela Wallace, který koncem 19. století navrhl, že by mohl být důležitým faktorem při speciaci.

Pokud jsou hybridní potomci zdatnější než jejich předci, pak se populace v oblasti, kde se stýkají, opět spojí ve stejný druh.

Posílení je nutné pro oddělení, pokud existuje "hybridní zóna" mezi dvěma formami druhu. Hybridní zóny jsou oblasti, kde se setkávají a kříží odlišné populace. V těchto oblastech se velmi často vyskytuje hybridní potomstvo, které obvykle vzniká tím, že se divergentní druhy dostanou do sekundárního kontaktu.

Bez posílení by došlo k nekontrolovatelnému křížení dvou populací nebo druhů. Posílení lze vyvolat v experimentech s umělou selekcí, jak je popsáno výše.