Biologický druh: co to je, definice, speciace a reprodukční izolace
Biologický druh — definice, mechanismy speciace a role reprodukční izolace: přehled teorií, příklady a historický kontext.
Koncept biologických druhů vysvětluje, jak druhy vznikají (speciace). Podle této, tzv. biologické koncepce druhu, je biologický druh skupina jedinců, kteří se mohou mezi sebou přirozeně rozmnožovat a vytvářet životaschopný a plodný potomek. Typicky se jedinci jednoho druhu nemohou rozmnožovat s jinými skupinami tak, aby vznikl plodný potomek — jinými slovy, skupina je reprodukčně izolovaná od ostatních skupin. Pojem panmixie se týká panmiktického náhodného křížení uvnitř takové skupiny (panmixie).
"Klíčovými slovy definice biologického druhu jsou slova 'reprodukčně izolovaný'." Ernst Mayr. p273
Významné historické přístupy k této myšlence nabídli Ernst Mayr, který zdůraznil vznik nového druhu rozdělením stávajícího druhu, a už dříve i Moritz Wagner. Dobzhansky významně popsal roli reprodukční izolace při vzniku nových druhů. Jakmile populace téhož původního druhu žijí v odlišných oblastech, geografická izolace může omezit nebo zastavit výměnu genů mezi nimi. Během času se v jednotlivých populacích akumulují genetické a morfologické rozdíly (vlivem mutací, přírodního výběru, genetického driftu nebo sexuálního výběru), které postupně snižují úspěšnost křížení mezi těmito skupinami. Nakonec se každá populace může stát samostatným biologickým druhem, protože křížení už nevede k životaschopnému či plodnému potomstvu, ani když se populace opět setkají.
Definice druhu: více přístupů
Biologický koncept druhu (reprodukční izolace) je užitečný zejména u pohlavně se rozmnožujících organismů, ale není univerzální. Existují i jiné koncepce druhu:
- Morfnologický (taxonomický) koncept — druhy se rozlišují podle tvaru a struktury; často používaný u fosilií nebo tam, kde nelze pozorovat rozmnožování.
- Fylogenetický koncept — druh je nejmenší monofyletická skupina na evolučním stromě; zdůrazňuje sdílené molekulární znaky a společného předka.
- Ekologický koncept — druhy zabírají odlišné ekologické niky; rozdílné adaptace na prostředí jsou rozhodující.
Volba konceptu závisí na cílech studie a na tom, jaké údaje jsou dostupné (genetické, ekologické, morfologické nebo behaviorální).
Reprodukční izolace: mechanismy
Reprodukční izolace se dělí na prezygotické a postzygotické bariéry:
- Prezygotické bariéry (brání vzniku zygoty):
- Časové (temporal) — druhy se páří v různých ročních obdobích nebo denních časech.
- Behaviorální — rozdílné rituály chování nebo signalizace chrání před křížením (např. jiné ptačí zpěvy nebo hmyzí feromony).
- Ekologické (habitatové) — druhy využívají různé mikroprostředí a potkávají se zřídka.
- Mechanické — morfologická nepřizpůsobivost pohlavních orgánů zabraňuje úspěšnému páření.
- Gametické — spermie a vajíčka nejsou kompatibilní (časté u mořských organismů a rostlin).
- Postzygotické bariéry (po oplodnění):
- Hybridní inviabilita — hybridní embrya nebo mláďata jsou nevyvíjející se nebo mají nízkou šanci na přežití.
- Hybridní sterilita — hybrid je životaschopný, ale neplodný (klasický příklad: mule, kříženec koně a osla).
- Hybridní rozklad — následné generace hybridů vykazují snižující se životaschopnost nebo plodnost kvůli kumulovaným genetickým inkompatibilitám.
Mechanismy speciace
Speciace (vznik nových druhů) probíhá různými způsoby podle prostorového uspořádání populací a míry výměny genů:
- Alopatrická speciace — populace jsou geograficky odděleny (např. řekou, pohořím, ostrovem). Je považována za nejčastější způsob vznikání druhů. Izolace snižuje nebo znemožňuje tok genů a umožní nezávislou evoluci populací.
- Peripatrická speciace — typ alopatrie, kdy malá zakladatelská populace osídlí nový region; genetický drift má silný vliv a může urychlit diferenciaci.
- Parapatrická speciace — sousední populace s částečným kontaktem se divergují podél prostředí s gradientem selekčních tlaků; tok genů je omezen, ale nikoli nulový.
- Sympatrická speciace — speciace bez geografické izolace; často ji způsobují silné ekologické diferenciace nebo polyploidie (u rostlin). Příkladem může být vznik druhů adaptovaných na odlišné hostitelské rostliny u hmyzu.
Speciace v praxi: faktory urychlující nebo brzdící vznik druhů
- Genetický drift — náhodné změny v malé populaci mohou rychle fixovat odlišnosti.
- Přírodní a sexuální výběr — adaptace na odlišné prostředí nebo preference v páření mohou vést k reprodukční izolaci.
- Polyploidie — zdvojení počtu chromozomů, běžné u rostlin, může rychle vytvořit reprodukčně izolovanou populaci (nový druh prakticky přes noc).
- Genová výměna (gene flow) — intenzivní tok genů mezi populacemi brzdí diferenciaci; naopak snížení toku genů napomáhá speciaci.
- Reinforcement — posílení prezygotických bariér přírodní selekcí proti neplodným nebo nevýhodným hybridům, což urychluje úplnou izolaci.
- Dobzhansky–Mullerovy inkompatibility — genetické interakce mezi alelami nahromaděnými v oddělených populacích mohou vést k nekompatibilitě hybridů (bez nutnosti škodlivých mutací v obou populacích původně).
Příklady a důsledky
Známé příklady speciace zahrnují rozdělení druhů na ostrovech (Darwinovy pěnkavy), polyploidní rostliny, nebo vznik nových druhů hmyzu přizpůsobených konkrétním hostitelům. Speciace má zásadní význam pro vznik a udržení biodiverzity. Porozumění procesům speciace je důležité také pro ochranu přírody (např. při identifikaci evolučně významných jednotek) a pro studium dopadů fragmentace stanovišť, která může zvýšit izolaci populací a změnit evoluční dráhu taxonů.
Celkově je tedy biologický druh dynamickým výsledkem evolučních procesů — definice se liší podle toho, zda klademe důraz na reprodukční izolaci, morfologii, ekologii nebo fylogenetickou liničnost. Kombinace různých důkazů (genetických, ekologických a behaviorálních) je dnes v taxonomii nejspolehlivějším způsobem, jak druhy vymezovat a rozumět jejich vzniku.
Jeho role v taxonomii
Biologický druh je hlavním důvodem pro klasifikaci živých organismů, ale jeho použití v praxi není snadné. Dobrými příklady jsou např:
"Nedostatek páření, sterilita nebo invazivita při křížení mezi kmeny nebyly nikdy považovány samy o sobě za dobrý důkaz existence samostatných druhů, a to ani v Dobzhanského studiích sourozeneckých druhů drozofil."
"Koncept biologického druhu nemá žádný vztah k asexuálním organismům a jeho aplikace na ostatní organismy je značně omezená. Diskutováním o pojmu druhu a vymýšlením dalších modifikací a variant navrhovaných specifických definic lze strávit nekonečné množství času a úsilí. Takové debaty mají velkou zásluhu na podpoře objektivnějšího uvažování o evoluci a taxonomii, ale mezitím lidská predace a ničení životního prostředí nadále vymazávají předmětné druhy. Čas je proti nám... Různá pojetí druhů vytvářejí [skupiny poddruhů], takže je zbytečné uvažovat o definitivním taxonomickém systému".
Z toho vyplývá, že v praxi pojem biologický druh sám o sobě nestačí k tomu, aby bylo možné rozhodnout o klasifikaci živočichů.
Historický vývoj
John Ray
V roce 1686 představil John Ray neevoluční biologický koncept. Podle něj se druhy vyznačovaly tím, že vytvářely vždy stejný druh, který byl stálý a trvalý, ačkoli v rámci druhu byla možná značná variabilita.
Představa druhu jako fyzického typu organismu má dlouhou historii. V taxonomii přežívá jako pojem typového exempláře. Takto pracoval Linnéus ve své binomické klasifikaci a pro amatérské přírodovědce je to užitečné i dnes.
Charles Darwin
Charles Darwin ve svém díle Původ uvedl, že druhy jsou označení, která odborníci dávají na základě svých pozorování.
"... Na pojem druh se dívám jako na pojem, který byl z pohodlnosti libovolně přidělen souboru navzájem si podobných jedinců...".
Ale před dvaceti lety měl mnohem lepší nápad. Myslel si, že druhy se udržují reprodukční izolací. Dokonce říká: "Proto mohou být druhy dobré a sotva se liší v jakémkoli vnějším znaku". Zde cituje dva sourozenecké druhy listonohů, které v Anglii objevil Gilbert White v roce 1768. V této rané fázi své kariéry se Darwin velmi přiblížil modernímu pojetí biologických druhů. p266
Moderní doba
V posledních 70 letech převládly v myšlení profesionálních biologů o druzích dvě myšlenky.
Prvním je koncept populační genetiky. V něm je druh chápán jako skupina, která se může spolu pářit, přestože jsou všichni do jisté míry odlišní. To se rovná tvrzení, že druh je genofond.
Druhým je použití analýzy sekvence DNA, která ukazuje, zda se podobně vypadající druhy od sebe geneticky liší. To je užitečné zejména v případech, kdy není praktické provádět šlechtitelské pokusy.
Sourozenecké druhy
Sourozenecké druhy se často nazývají kryptické (skryté) druhy, protože jejich rozdíly lze zjistit pouze analýzou DNA. V mořském prostředí jsou velmi časté.
Mnoho kryptických druhů se vyskytuje ve všech biotopech. U mořského mechorostu Celleporella hyalina bylo pomocí analýzy sekvence DNA prokázáno, že se jedná o více než deset ekologicky odlišných druhů, které se od sebe lišily po mnoho milionů let.
Důkazy z identifikace kryptických druhů znamenají, že starší odhady celosvětového druhového bohatství jsou příliš nízké. Například výzkum mitochondriální DNA naznačuje, že existuje nejméně 11 geneticky odlišných populací žiraf. Podobně amazonská žába Eleutherodactylus ockendeni je tvořena nejméně třemi různými druhy, které se rozdělily před více než 5 miliony let.
Otázky a odpovědi
Otázka: Co je to pojem biologický druh?
Odpověď: Koncept biologických druhů je způsob, jak vysvětlit, jak vznikají druhy (speciace). Definuje biologický druh jako skupinu jedinců, kteří se mohou rozmnožovat společně (panmixie), ale nemohou se rozmnožovat s jinými skupinami, což znamená, že jsou reprodukčně izolováni od jiných skupin.
Otázka: Jaká jsou klíčová slova definice biologického druhu?
Odpověď: Klíčová slova definice biologického druhu jsou podle Ernsta Mayra "reprodukčně izolovaný".
Otázka: Jak podle Ernsta Mayra vzniká nový druh?
Odpověď: Ernst Mayr předpokládá, že nový druh vznikne, když se stávající druh rozdělí.
Otázka: Kdo další v 19. století navrhl myšlenku rozdělení druhu?
Odpověď: Podobnou myšlenku rozštěpení druhu navrhl v 19. století Moritz Wagner.
Otázka: Jakou roli hraje při vzniku nových druhů reprodukční izolace?
Odpověď: Reprodukční izolace hraje při vzniku nových druhů zásadní roli. Jakmile druh žije ve dvou různých oblastech, geografická izolace způsobí, že se rozmnožování mezi skupinami omezí nebo zastaví. U každé skupiny se vyvinou vlastnosti, díky nimž je rozmnožování mezi nimi méně úspěšné. Nakonec se každá skupina stane "dobrým" biologickým druhem, protože oba druhy se mezi sebou nerozmnožují, ani když jsou spolu.
Otázka: Jaký je nejčastější důvod rozdělení druhů?
Odpověď: Za nejčastější důvod rozdělení druhů je stále považována geografická izolace neboli alopatrická speciace.
Otázka: Jaký je rozdíl mezi alopatrickou speciací a sympatrickou speciací?
Odpověď: Alopatrická speciace je nejčastějším důvodem rozdělení druhů a dochází k ní, když druhy žijí v oddělených zeměpisných oblastech, což vede k reprodukční izolaci. Zatímco sympatrická speciace probíhá, i když všichni příslušníci druhu žijí ve stejné oblasti.
Vyhledávání