Čtyřnožci

Evoluce

Fishapods

Zřetelné fosilní stopy tetrapodů z poloviny devonu předcházejí dosavadní záznamy o tetrapodech o 18 milionů let. Tyto stopy pocházejí ze středního devonu v Polsku a jsou datovány do doby před téměř 400 miliony let. Stopy vznikly v bahně tropické laguny a žádný jiný živočich té doby je nemohl vytvořit než tetrapod. Nález silně naznačuje, že v době přechodu na končetiny se jednalo o ryby, nikoliv o obojživelníky. Začíná se používat termín fishapod. Pocházely by z lalokoploutvých ryb (Sarcopterygii), ale z rodu, jehož tělesné fosilie dosud nebyly nalezeny. Polský tým se domnívá, že k přechodu ryby > tetrapod mohlo dojít již ve spodním devonu.

Nejstarší čtyřnožci žili výhradně ve vodě. Na souši žít nemohli. Dříve se předpokládalo, že ryby se nejprve přesunuly na souš - buď hledaly potravu (jako moderní bahenní ploutvonožci), nebo aby našly vodu, když vyschl rybník, ve kterém žily. Předpokládalo se, že se jim později vyvinuly nohy, plíce a další části těla, aby se jim na souši žilo lépe.

Bylo popsáno devět rodů devonských tetrapodů. Tito nejstarší tetrapodi nebyli suchozemští. Žili v bažinatých biotopech, jako jsou mělké mokřady, pobřežní laguny, brakické říční delty a dokonce i mělké mořské sedimenty. Mnohé nasvědčuje tomu, že právě v těchto prostředích se tetrapodi vyvíjeli. Také proto, že se fosilie raných tetrapodů nacházejí ve velkém množství ve starém červeném pískovci kontinentu, museli se šířit podle pobřežních linií. To znamená, že nemohli žít pouze ve sladkých vodách.

Přesto se mohli krátce zdržovat mimo vodu a nohama se prodírat bahnem. Nejstarší potvrzené suchozemské formy jsou známy z raně karbonských usazenin, tedy asi o 20 milionů let později.

Čtyřnožci se časem přizpůsobili suchozemskému prostředí a trávili delší dobu mimo vodu. Také strávili větší část svého juvenilního stádia na souši, než se vrátili do vody na zbytek života. Je také možné, že dospělí jedinci začali trávit určitý čas na souši, aby se vyhřívali na slunci v blízkosti vodního okraje. První praví čtyřnožci, kteří byli přizpůsobeni pohybu na souši, byli malí. Teprve později se jejich velikost zvětšila.

Romerova mezera

Mezi lalokoploutvými rybími tetrapody a prvními obojživelníky a amnioty ve středním karbonu leží mezera 30 milionů let s několika málo uspokojivými fosiliemi tetrapodů. Tuto mezeru zaznamenal na počátku 50. let 20. století Alfred Romer a nazývá ji Romerova mezera. V 90. letech 20. století byly nalezeny některé nové fosilie, například Pederpes, přímo uprostřed Romerovy mezery. Mezera stále skrývá detaily přechodu od ryb ke čtyřnožcům, ale už ne tolik jako dříve.

Dosud jsou známy pouze dvě fosilní lokality z turnaje (nejstaršího karbonu). Jednou z nich je Horton Bluff Formation na Blue Beach v Novém Skotsku. Velká část tohoto materiálu dosud nebyla vědecky popsána.

Jediné další místo, kde byl nalezen turnasijský tetrapod, se nachází poblíž Dumbartonu na západě Skotska. Tam byla nalezena kloubová (spojená) kostra druhu Pederpes. Nyní přicházejí zprávy o nových nálezech z tohoto útvaru na pěti místech ve skotských Hranicích. Článek popisuje pět nových turnajských tetrapodů s informacemi o jejich výskytu.

"Naše analýza ukázala, že turnajské období zahrnovalo bohatou a rozmanitou skupinu taxonů, která zahrnovala blízké příbuzné některých devonských forem na kmeni tetrapodů a bazální členy kmene obojživelníků."

Autoři uvádějí.

"Přestože na konci devonu došlo k vymírání mnoha archaických skupin ryb, naše studie poskytují nové pohledy na obnovu a diverzifikaci přeživších skupin, které se staly základem diverzity moderních obratlovců."

K rozdělení mezi obojživelníky a obojživelníky zřejmě došlo brzy po vymírání, když se tetrapodi začali zotavovat. "To se shoduje s většinou molekulárních dat pro rozdělení, která ho umisťují v průměru do doby před 355 my, což je datum jen 4 mil. let po konci dévonu."

Klidové vejce

Zatímco obojživelníci kladou vajíčka do vody, všichni ostatní čtyřnožci (amnioti) kladou vajíčka ve vodě. Tato vajíčka jsou jako soukromé rybníčky, které chrání a vyživují zárodek, dokud se z něj nevylíhne mládě. To byl klíčový evoluční "vynález", který amniotům umožnil proniknout na souš. Jakmile se amnioti stali skutečně suchozemskými živočichy, následovala obrovská adaptační radiace. Jednalo se o jeden z nejvýznamnějších pokroků v evoluci obratlovců.

Stonkoví čtyřnožci

Kmenové čtyřnožce je obtížné klasifikovat, protože postrádají některé nebo všechny klíčové znaky standardních skupin.

• Stonkoví čtyřnožci žijící na souši

Potomci rybonožců, kteří zpočátku žili obojživelným způsobem života. Jejich potomky jsou amnioti a později obojživelníci. Znaky: schopni dlouhodobě udržet své tělo na souši; na rozdíl od svých rybovitých předků měli pět prstů na rukou a nohou (pentadaktylní končetiny). Neměli ještě vyvinuty charakteristické znaky hlavních skupin čtyřnožců.

• Z kmenových čtyřnožců se vyvinuli:
• Amphibia > dnešní Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > dnešní plazi a ptáci
• Synapsida > současní savci

Rané fosilie kmenových tetraopdů

• Pederpes, časný mississippský čtyřnožec, před 359-345 miliony let (mya).
• Westlothiana, od 350mya, buď raná amniota, nebo sesterská skupina amniot.
• Casineria, z doby před 340 mya, bazální amniot.
• Protoclepsydrops, ze středního pensylvánu, 314 mya, pravděpodobně nejstarší synapsid
• Hylonomus, od 312 mya, raný anapsidní sauropsid
• Paleothyris, 312-304 mya, další raný anapsidní sauropsid
• Archaeothyris, z doby 306 mya, raný synapsid
• Petrolacosaurus z období 302 mya, první diapsidní sauropsid

Klad tetrapodů

Klad tetrapodů se oddělil od ryb v devonu. Amnioti byli první, kteří kladli cleidoidní vajíčka. Synapsidé (> savci) a sauropsidé (> plazi) jsou sesterské klany a zejména plazi nedali vzniknout savcům.

Živí tetrapodi

Existují tři hlavní skupiny žijících ("korunových skupin") čtyřnožců. Každá skupina zahrnuje také mnoho vyhynulých skupin:

Amphibia

žáby a ropuchy, mloci, salamandry a čolci.

Sauropsida

ptáci a moderní plazi

Synapsida

savci

Hadi a další beznozí plazi jsou tetrapodi, protože se vyvinuli z předků, kteří měli čtyři končetiny. To platí i pro ještěrky a vodní savce.

Plochá lebka typického raného obojživelníka Metopsaurus.

Klasifikace

Částečná taxonomie čtyřnožců:

• Phylum Chordata
• Třída Sarcopterygii
• Podtřída Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Nadtřída Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Třída Amphibia
• (podtřída Labyrinthodontia)
• Podtřída Lepospondyli
• Podtřída Temnospondyli
• Podtřída Lissamphibia žáby, salamandry
• Třída Amniota
• Třída Sauropsida Plazi
• Třída Aves Ptáci
• Třída Synapsida Savcům podobní plazi
• Třída Savci (Mammalia) Savci

Lyddekerina huxleyi


Pederpes finneyae

Související stránky

• Tetrapodomorpha: kladistický popis skupiny