Malpa kapucínská

Taxonomie

Kapucína bělohlavého původně popsal Carolus Linnaeus ve svém díle Systema Naturae z 18. století. Patří do čeledi Cebidae. Patří do čeledi opic Nového světa, kam patří kapucíni, veverky, tamaríni a marmošky. Patří do rodu Cebus. Patří do skupiny druhů C. capucinus. Do této skupiny patří také kapucín běločelý, kapucín plácač a kapucín kaaporský.

Někteří vědci se domnívají, že existují tři poddruhy kapucínů bělohlavých:

• C. c. capucinus, z jižní části areálu v Ekvádoru, Kolumbii a východní Panamě.
• C. c. imitator, z většiny území Nikaraguy, Kostariky a západní Panamy
• C. c. limitaneus, z Hondurasu a severní Nikaraguy

Jiní vědci však žádný samostatný poddruh neuznávají.

Některé autority ho považují za příslušníka poddruhu Cebus capucinus imitator.

Fyzický popis

Stejně jako ostatní opice ze skupiny Cebus je i kapucín bělohlavý pojmenován podle řádu kapucínů - kápě, kterou tito mniši nosí, vypadá jako opičí bílá srst.

Kapucín bělohlavý má většinou černou srst. Na krku, hrdle, hrudi, ramenou a horních končetinách má bílou nebo žlutou srst. Obličej má růžový nebo bílo-krémový. Na obličeji se někdy mohou vyskytovat znaky jako tmavé obočí nebo tmavé skvrny na srsti. Na temeni hlavy se také nachází oblast černé srsti.

Dospělé opice dosahují délky 335 až 453 mm bez ocasu. Mohou vážit až 3,9 kg. Ocas je delší než tělo. Může být dlouhý až 551 mm (21,7 palce). Samci jsou asi o 27 % větší než samice. Mozek kapucína bělohlavého má hmotnost asi 79,2 g. Je větší než u jiných velkých druhů opic, jako je například kvíčala pláštíkovitá.

Chování

Sociální struktura

Kapucín bělohlavý je denní a stromové zvíře. Na zem však sestupuje častěji než mnoho jiných opic Nového světa. Pohybuje se především chůzí po všech čtyřech končetinách. Žije v tlupách nebo skupinách čítajících až 40 opic (průměr 16, rozmezí 4-40) a poměr pohlaví dospělých samců a samic je v průměru 0,71 (rozmezí 0,54-0,88). Až na vzácné výjimky tráví samice celý život se svými příbuznými. Samci migrují do nových sociálních skupin několikrát během svého života, poprvé migrují mezi 20 měsíci a 11 lety věku. Průměrný věk migrace v populaci Santa Rosa je 4,5 roku. Samci někdy migrují sami, ale častěji migrují ve společnosti jiných samců, kteří jsou často jejich příbuznými. Jedním z neobvyklých rysů příbuzenské struktury kapucínů bělohlavých ve srovnání s jinými druhy primátů je vysoký stupeň příbuznosti uvnitř skupin, který je důsledkem dlouhého trvání alfa samců, kteří zplodí většinu potomků. Je známo, že alfa samci si u tohoto druhu udržují své postavení až 17 let, což je staví do neobvyklé pozice, kdy jsou k dispozici pro zplození potomků svých dcer a vnuček, které plodí své první potomky ve věku přibližně 6-7 let. Obvykle se však alfa samci se svými vlastními dcerami nerozmnožují, i když jsou otci prakticky všech potomků, které zplodí samice, jež s nimi nejsou příbuzné. Podřízení samci, kteří jsou spojenci alfa samce při skupinové obraně, jsou samci, kteří plodí potomky dcer alfa samce. Vysoká míra monopolizace páření alfa samci má za následek neobvykle vysoký počet otcovských nevlastních a úplných sourozenců u tohoto druhu ve srovnání s jinými druhy primátů.

Příbuzenství je důležitým organizujícím faktorem ve strukturování sociálních vztahů mezi ženami. Zejména ve větších skupinách se samice přednostně stýkají se svými matrilineárně spřízněnými příbuznými, starají se o ně a poskytují jim koaliční podporu. Nevykazují podobnou preferenci vůči svým nevlastním sestrám z otcovy strany, což může znamenat, že jsou schopny rozpoznat příbuzenství pouze po mateřské linii. Dominantní postavení je také důležitým organizujícím faktorem - samice se častěji starají o příbuzné a stýkají se se samicemi, které jsou jim v hierarchii dominance blíže. Samice a samice se o sebe starají mnohem častěji než samci a samice a samci. Koaliční agrese je běžná jak mezi samci, tak mezi samicemi a zdá se, že kapucíni výborně rozumí alianční struktuře ve své skupině. Například když se kapucíni perou, rozumně si na pomoc přibírají někoho, kdo je jednak výše postavený než oni a jednak se s nimi lépe přátelí než s jejich protivníkem.

Samice kapucínů mají lineární hierarchii dominance. Na rozdíl od mnoha opic Starého světa, jako jsou makakové, u nichž samice společensky dědí hodnost hned pod matkou a hned nad další nejstarší sestrou, nemají kapucíni v rámci matriline vysoce předvídatelné pořadí. Samci jsou obvykle dominantní vůči samicím. Alfa samec je vždy snadno rozpoznatelný, ale mezi podřízenými samci se někdy vyskytuje nejednoznačné pořadí. Vztahy mezi samci jsou napjaté a příslušnost mezi samci se obvykle projevuje spíše odpočinkem v kontaktu, hrou nebo nekoncepčním sexem než obcováním. Samci spolupracují v koalicích proti potenciálním predátorům a také při obraně skupiny proti jiným samcům. Někdy se koaliční agrese samců stává tak prudkou, že jsou samci zabiti, zejména pokud se potulují po lese bez doprovodu spojenců. Protože agrese ze strany jiných samců kapucínů je hlavní příčinou smrti (kromě pytláctví ze strany člověka, kdy dochází ke kontaktu člověka s kapucínem), jsou spojenci samců rozhodující pro sebeobranu během migrace a pro pomoc při přebírání jiných skupin. K emigraci samců do nové tlupy dochází obvykle přibližně každé 4 roky, takže většina samců je neustále v nebezpečí, že se budou muset bránit proti jiným skupinám samců.

Imigrující samci často zabíjejí mláďata, když se zmocní skupiny. Samice se sdružují na obranu svých mláďat před infanticidními samci, ale jen zřídka se jim podaří mláďata zachránit. Protože kojenci brání matkám v ovulaci častým kojením, mohou samci zabíjením kojenců přivést samice k říji dříve, a tím ukončit kojení; to má za následek zvýšení jejich rozmnožovacích možností. Samice se často páří s vrahy svých nemluvňat a časem se obvykle stanou stejně solidárními s novým alfa samcem jako s tím předchozím. Alfa samec pomáhá bránit samice před podřízenými samci ve skupině i před infanticidními samci z jiných skupin.

Interakce mezi skupinami

Kapucíni běločelí obývají domovské okrsky o rozloze od 32 do 86 hektarů (79 až 213 akrů). Denně urazí 1 až 3 kilometry, v průměru 2 kilometry denně. Ačkoli vyvíjejí aktivitu, která byla označována jako "teritoriální", novější výzkumy ukazují, že tlupy kapucínů běločelých mají tendenci chovat se agresivně k ostatním tlupám kapucínů běločelých bez ohledu na místo, kde se setkávají, a agresivita nemusí nutně směřovat k vyloučení ostatních tlup z konkrétního domovského okrsku.

Domovské okrsky se značně překrývají, takže skupiny nejsou teritoriální v pravém slova smyslu. Snad kvůli intenzitě soupeření mezi samci a hrozbě infanticidy jsou interakce mezi skupinami obvykle nepřátelské: samci se vůči sobě chovají agresivně a někdy se dopouštějí fyzické agrese (dokonce i zabití protivníka), zatímco samice popadnou svá mláďata a utečou. Obvykle jsou samci hlavními účastníky agresivních střetů mezi skupinami a zdá se pravděpodobné, že samci brání přístup k samicím ve svých skupinách. Alfa samci, kteří mají největší reprodukční podíl ve skupině, se účastní ve větší míře než podřízení samci. Skupiny s větším počtem samců mají výhodu oproti skupinám s menším počtem samců, ale záleží také na místě střetu v rámci domovského okrsku; menší skupiny porážejí větší skupiny, pokud k souboji dochází v jádru nebo středu domovského okrsku menší skupiny.

Mezidruhové interakce

Kapucín bělohlavý se někdy stýká s jinými sympatrickými druhy opic. Kapucíni bělohlaví někdy cestují s pavoučími opicemi Geoffroyovými a dokonce je i ošetřují. Dochází však i k agresivním interakcím mezi kapucíny a pavoučími opicemi. Interakce mezi kapucínem bělohlavým a hrabáčem plášťovým jsou vzácné a někdy vedou k tomu, že kapucíni ohrožují větší hrabáče. Někdy však dochází k afiliačním vztahům mezi kapucíny a hafany, většinou se jedná o mladé jedince, kteří si spolu hrají.

Ačkoli jihoamerické druhy kapucínů často cestují a živí se společně s veverkami, kapucín bělohlavý se se středoamerickými veverkami stýká jen zřídka. To zřejmě souvisí s nerovnoměrnějším a rozptýlenějším rozmístěním potravních zdrojů ve Střední Americe a se skutečností, že potravní nabídka středoamerických veverek a kapucínů bělohlavých se překrývá méně než u jejich jihoamerických protějšků. Proto je pro středoamerickou veverku méně výhodné spojovat se s kapucínem bělohlavým, aby využila jeho znalostí o rozmístění potravních zdrojů. Kromě toho jsou samci kapucínů bělohlavých v porovnání se svými jihoamerickými protějšky relativně ostražitější vůči konkurenčním samcům než vůči predátorům, což snižuje výhody, které středoamerické veverce plynou ze sdružování s kapucínem bělohlavým, v porovnání s jejich jihoamerickými protějšky. Vzhledem k tomu, že veverky obvykle iniciují interakce s kapucíny v Jižní Americe, vede skutečnost, že podobná spojení by pro středoamerické veverky znamenala vyšší náklady na potravu a přinášela by jim méně výhod při odhalování predátorů, k menšímu počtu spojení s kapucínem bělohlavým.

Několik neprimátích druhů zvířat má tendenci sledovat tlupy opic běločelých nebo je jejich přítomnost jinak přitahuje. pekari běločelé a aguti obecní jsou přitahováni krmením kapucínů běločelých a hledají ovoce, které kapucíni shazují. Je známo, že několik druhů ptáků také následuje kapucíny bělohlavé a hledá u nich potravu. Patří mezi ně luňák dvouzubý, káně bělochvostá a káně ostronosá.

Dieta

Kapucín bělohlavý je všežravec. Jeho hlavní potravou je ovoce a hmyz. Potravu hledá ve všech patrech lesa a také na zemi. Mezi způsoby hledání potravy patří strhávání kůry ze stromů, prohledávání listí, lámání odumřelých větví, převalování po kamenech a používání kamenů jako kovadlinek k rozbíjení tvrdých plodů. Při hledání potravy pod větvemi pomáhá opici předsunutý ocas, který ji podpírá.

Ovoce může tvořit 50 % až 67 % nebo více potravy kapucínů. V jedné studii v Panamě kapucíni bělohlaví snědli 95 různých druhů ovoce. Mezi jeho oblíbené ovoce patří fíky z čeledi Moraceae, mango a příbuzné plody z čeledi Anacardiaceae, fazolovité plody z čeledi Leguminosae a plody z čeledi Rubiaceae. Obvykle konzumuje pouze zralé plody, přičemž zralost ověřuje čichem, ochutnáváním a šťoucháním do plodů. Obvykle konzumuje pouze dužinu a šťávu, semena a vlákna vyplivuje. Mezi další požírané rostlinné látky patří květy, mladé listy, semena některých rostlin a bromélie. Bromélie využívá také jako zdroj vody, přičemž pije vodu, která se v nich zachytí. V národním parku Carara mají kapucíni kromě výše uvedených plodů a květů banánovníku, semen heliconie, plodů huevos de caballo a stonků anakardie pestrou stravu.

Hmyzí kořistí jsou larvy brouků, housenky motýlů a můr, mravenci, vosy a larvy mravenců a vos. Živí se také větší kořistí, jako jsou ptáci, ptačí vejce, žáby, ještěrky, krabi, měkkýši a drobní savci. Zejména populace v Guanacaste na Kostarice je známá tím, že loví veverky, straky, papoušky bělohlavé a mláďata kavek. Množství sežrané kořisti obratlovců se u jednotlivých tlup liší. Dokonce i sousední tlupy mohou vykazovat značné rozdíly v potravě.

Strava se může lišit v období dešťů a sucha. Například v Guanacaste na Kostarice se kapucín bělohlavý může na začátku období dešťů (od června do listopadu) živit nejrůznějšími plody i housenkami. V období sucha se však živí pouze fíky a několika dalšími druhy ovoce. V období sucha se obzvláště důležitou součástí potravy kapucína bělohlavého stává chitinový hmyz, larvy mravenců a vos a obratlovci. V období sucha může být problémem také přístup k vodě. Kapucín bělohlavý rád pije denně, takže v lesích, kde v období sucha vysychají vodní díry, může docházet k soupeření mezi tlupami o přístup ke zbývajícím vodním zdrojům.

Používání nástrojů

Kapucíni jsou považováni za jedny z nejinteligentnějších opic Nového světa; jejich chování a inteligence byly předmětem mnoha studií. Inteligence kapucínů je považována za adaptaci, která podporuje jejich stravovací návyky; jsou závislí na pomíjivých zdrojích potravy, které mohou být obtížně dostupné. V jedné konkrétní studii provedené v roce 2007 bylo zjištěno, že kapucíni patří mezi deset nejinteligentnějších primátů, mezi opicemi Nového světa jsou druzí za pavoukovci.

Kapucín bělohlavý si do srsti vetře části některých rostlin. Mezi rostliny, které takto používají, patří citrusové plody, liány rodu Piper a Clematis, opičí hřeben (rod Sloanea), třtina chloupkatá a jablko kustovnice. Tímto způsobem se používají také mravenci a mnohonožky. Není jednoznačně známo, k čemu toto tření srsti slouží, ale může to odradit parazity, jako jsou klíšťata a hmyz, nebo může sloužit jako fungicid či baktericid nebo protizánětlivý prostředek. Případně se může jednat o formu pachového značení.

Kapucín bělohlavý používá nástroje i jiným způsobem. Je známo, že mlátí hady klacky, aby se ochránil nebo aby přiměl hada pustit mládě. V zajetí je známo, že používá nástroje, aby se dostal k potravě nebo aby se bránil, a v jednom případě použil kapucín bělohlavý opici veverku jako projektil a mrštil ji na lidského pozorovatele. Historicky bylo zjištěno, že tento druh je často schopen rozpoznat pasti s návnadou, a proto se jim vyhýbá, a skryté síťové pasti jsou často jediným způsobem, jak tuto opici chytit. ^[]Některé populace také používají stromy nebo jiné tvrdé povrchy jako kovadliny, aby rozlouskly měkkýše. A někdy používá klacky jako sondy k prozkoumání otvorů.

Ačkoli kapucín bělohlavý používá nástroje snad nejčastěji a nejrozsáhleji ve srovnání s ostatními kapucíny gracilovými, jeho používání nástrojů je podstatně horší než u kapucínů robustních, zejména kapucína chocholatého.^[]Na méně rozsáhlém používání nástrojů u kapucínů bělohlavých se mohou podílet faktory, jako je snadnější přístup k vodě a potravě. ^[]

Inteligence kapucínů bělohlavých a jejich schopnost používat nástroje jim umožňuje, aby byli vycvičeni k asistenci paraplegikům. Tímto způsobem se cvičí i jiné druhy kapucínů. Kapucíni bělohlaví mohou být také cvičeni pro role v televizi a filmech, například Marcel v seriálu Přátelé. Tradičně se také používaly jako opice na mletí orgánů.

Komunikace

Kapucín bělohlavý je hlučný. Hlasité volání, jako je štěkání a kašlání, slouží ke sdělování varování před hrozbou a jemnější volání, jako je kvílení, se používá při intimních rozhovorech. Různé typy hrozeb, například hrozba od suchozemského zvířete a hrozba od ptáka, vyvolávají různé vokalizace. Pro komunikaci jsou důležité také výrazy obličeje a pach. Někdy se opice věnuje praktice známé jako "mytí močí", při níž si potírá nohy močí. Přesný účel této praktiky není znám, ale může jít o formu čichového signálu.

Chůze po čtyřech končetinách


Hledání potravy na stromech


Výraz obličeje

Reprodukce

Kapucín bělohlavý má polygamní páření. Samec se může pářit s mnoha samicemi. Dominantní samec je obvykle otcem většiny mláďat. Dominantní samec se páří spíše tehdy, když je samice nejplodnější. Dominantní samci se vyhýbají páření s vlastními dcerami, které jsou členy tlupy. To je u opic Nového světa vzácné.

Páření trvá přibližně 2 minuty. Doba březosti je 5 až 6 měsíců. Rodí se jedno mládě. Někdy se mohou narodit dvojčata. Většina porodů probíhá v období sucha. Ta trvá od prosince do dubna. Mládě nosí matka na zádech asi 6 týdnů. Po 4 až 5 týdnech může mládě na krátkou dobu slézt z matčina hřbetu. Ve 3 měsících se může pohybovat samo. Některá miminka se většinou osamostatní již dříve. K odstavení dochází mezi 6. a 12. měsícem. Zatímco matka odpočívá, mláďata tráví většinu času hledáním potravy nebo hraním. Mohou to dělat sama nebo s jinými miminky. U kapucínů se ve vysoké míře uplatňuje alloparenting, při kterém se o mládě starají i jiné opice než matka. Do alloparentingu se zapojují samci i samice.

Stejně jako ostatní opice kapucíni i kapucín bělohlavý dospívá pomalu. Pohlavní dospělosti dosahuje ve 3 letech. Samice poprvé rodí v průměru v 7 letech a rodí každých 26 měsíců. Samci dosahují dospělosti v 10 letech. Kapucín bělohlavý se dožívá vysokého věku. Maximální zaznamenaná délka života v zajetí je více než 54 let.

Stanoviště

Kapucín bělohlavý žije ve Střední Americe a malé části Jižní Ameriky. Ve Střední Americe je jeho domovem Honduras, Nikaragua, Kostarika a Panama. Byl také pozorován ve východní Guatemale a jižním Belize, ale tyto zprávy nejsou potvrzené. V Jižní Americe žije kapucín bělohlavý v krajní severozápadní části mezi Tichým oceánem a pohořím Andy v Kolumbii a Ekvádoru. Patří k nejčastěji pozorovaným opicím v národních parcích Střední Ameriky, jako jsou národní park Manuel Antonio, národní park Corcovado, národní park Santa Rosa a národní park Soberania.

Je velmi rozšířená v Kostarice a Panamě, ale z Hondurasu a velké části Nikaraguy byla vyhozena. Mnoho honduraských opic kapucínů bylo odchyceno a přemístěno na ostrov Roatán a mnoho nikaragujských opic kapucínů bylo odchyceno a přemístěno na ostrov Ometepe.

Vyskytuje se v mnoha různých typech lesů, včetně stálezelených a listnatých lesů, suchých a vlhkých lesů a mangrovových a horských lesů. Zdá se, že opice má ráda primární nebo pokročilé sekundární lesy.

Kapucín bělohlavý u řeky Frío, Kostarika