List

Anatomie

List je rostlinný orgán, který je tvořen souborem pravidelně uspořádaných tkání. Hlavní přítomné tkáňové systémy jsou:

1. Epidermis, která pokrývá horní a dolní povrch.
2. Mezofyl (nazývaný také chlorenchym) uvnitř listu, který je bohatý na chloroplasty.
3. Uspořádání žil (cévní tkáň)

Epidermis

Epidermis je vnější vrstva buněk pokrývající list. Tvoří hranici oddělující vnitřní buňky rostliny od vnějšího prostředí.

Epidermis je pokryta póry zvanými stomata. Každý pór je z každé strany obklopen ochrannými buňkami obsahujícími chloroplasty a dvěma až čtyřmi pomocnými buňkami, které chloroplasty nemají. Otevíráním a zavíráním komplexu stom reguluje výměnu plynů a vodní páry mezi vnějším vzduchem a vnitřkem listu. To umožňuje fotosyntézu, aniž by list vysychal.

Mezofyl

Většinu vnitřku listu mezi horní a spodní vrstvou epidermis tvoří tkáň zvaná mezofyl (řecky "střední list"). Toto asimilační pletivo je hlavním místem, kde v rostlině probíhá fotosyntéza. Produkty fotosyntézy jsou cukry, které se v rostlinných buňkách mohou přeměnit na další produkty.

U kapradin a většiny kvetoucích rostlin je mezofyl rozdělen na dvě vrstvy:

• Vrchní palisádová vrstva z pevně uspořádaných vertikálních buněk o tloušťce jedné až dvou buněk. Její buňky obsahují mnoho chloroplastů. Chloroplasty se pohybují procesem zvaným "cyklóza". Mírné oddělení buněk zajišťuje maximální absorpci oxidu uhličitého. Sluneční listy mají vícevrstevnou palisádovou vrstvu, zatímco stinné listy blíže k půdě jsou jednovrstevné.
• Pod palisádovou vrstvou se nachází houbovitá vrstva. Buňky houbovité vrstvy jsou zaoblenější a nejsou tak pevně uspořádané. Mezi buňkami jsou velké vzduchové prostory. Tyto buňky obsahují méně chloroplastů než buňky palisádové vrstvy. Póry neboli stomata epidermis se otevírají do komůrek, které jsou spojeny se vzduchovými prostory mezi buňkami houbovité vrstvy.

Listy mají obvykle zelenou barvu, která pochází z chlorofylu obsaženého v chloroplastech. Rostliny, které nemají chlorofyl, nemohou fotosyntetizovat.

Žíly

Žíly jsou tvořeny hustou sítí xylému, který dodává vodu pro fotosyntézu, a floému, který odvádí cukry vzniklé fotosyntézou. Vzor žil se nazývá "žilnatina".

U nahosemenných rostlin se kresba žilnatiny liší u dvou hlavních skupin. U jednoděložných rostlin je žilnatina obvykle rovnoběžná, ale u širokolistých rostlin (dvouděložných) tvoří propojenou síť.

Vlasy

Mnoho listů je pokryto trichomy (drobnými chloupky), které mají širokou škálu struktur a funkcí. Některé trichomy jsou pichlavé, jiné šupinaté, některé vylučují látky, jako je olej. Masožravé rostliny vylučují z trichomů trávicí enzymy.

Vosková kůžička

Vosková kutikula je voděodolný, průhledný vnější povrch listu. Je vodotěsná, aby se snížily ztráty vody (transpirace), a průhledná, aby do palisádové buňky pronikalo světlo.

Rozvětvené žilky na spodní straně listu taro


Lepkavé trichomy masožravé rostliny Drosera capensis s polapeným hmyzem

Tvar

Vzhled listů na rostlině se velmi liší. Blízce příbuzné rostliny mají stejný druh listů, protože všechny pocházejí ze společného předka. Pojmy pro popis tvaru a vzoru listů jsou v ilustrované podobě uvedeny na Wikibooks.

Základní typy

• Lykofyty mají mikrofylové listy.
• Kapradiny mají listy
• Listy jehličnanů jsou obvykle jehlicovité, šídlovité nebo šupinovité.
• Listy mnohobuněčných (kvetoucí rostliny): standardní forma zahrnuje řapíky, řapík a listovou desku.
• Pochvové listy (typ, který se vyskytuje u většiny trav)
• Další specializované listy (např. listy rodu Nepenthes)

Uspořádání na stonku

Pro popis umístění listů (fylotaxe) se obvykle používají různé termíny:

• Střídavé - střídavé listy podél stonku.
• Protilehlý - dvě struktury, jedna na každé opačné straně stonku, obvykle listy, větve nebo části květů.
• Vlnité - v každém místě nebo uzlu stonku jsou tři nebo více listů.

Listy tvoří šroubovici soustředěnou kolem stonku se stejným úhlem odstupu (v závislosti na druhu). Tyto úhly jsou pravidelné a odpovídají číslům Fibonacciho posloupnosti. To má tendenci poskytovat listům nejlepší šanci zachytit světlo.

Rozdělení čepele

Vzhledem ke způsobu dělení čepele (lamina) lze popsat dvě základní formy listů.

• Jednoduchý list má nedělenou čepel. Tvar listu však může být tvořen laloky, ale mezery mezi laloky nedosahují k hlavní žilce.
• Složený list má plně dělitelnou čepel, přičemž každý list čepele je oddělen podél hlavní nebo vedlejší žilky. Protože se každý lístek může jevit jako jednoduchý list, je pro určení složeného listu důležité rozpoznat, kde se vyskytuje řapík. Složené listy jsou charakteristické pro některé čeledi vyšších rostlin, například Fabaceae. Střední žilka složených listů nebo řapíků, pokud je přítomna, se nazývá řapík.

Řapíky

Některé listy mají řapík (listovou stopku). Přisedlé listy řapík nemají: čepel se připojuje přímo ke stonku. Někdy listová čepel obklopuje stonek a vytváří dojem, že výhonek prorůstá listem.

U některých druhů akácií, jako je například akácie koa (Acacia koa), jsou řapíky rozšířené nebo zúžené a fungují jako listové čepele; nazývají se fylody. Na špičce fylodů mohou, ale nemusí být normální zpeřené listy.

Podmínky

Střípek, který se vyskytuje na listech mnoha dvoudomých rostlin, je přívěsek na každé straně u báze řapíku připomínající malý list. Stipule mohou být vyrůstající nebo nevyrůstající.

Přerostlé řapíky rebarbory (Rheum rhabarbarum) jsou jedlé.


List s laminární strukturou a zpeřenou žilnatinou


Listy na této rostlině jsou uspořádány v párech proti sobě, přičemž po sobě jdoucí páry svírají pravý úhel ("decussate") podél červeného stonku. Všimněte si vyvíjejících se pupenů v paždí těchto listů.


Listy smrku ztepilého (Picea glauca) jsou jehlicovité a jejich uspořádání je spirálovité.

Přizpůsobení listů

V průběhu evoluce se u mnoha druhů objevily listy přizpůsobené jiným funkcím.

• Trny chrání rostlinu před sežráním.
• Liány pomáhají rostlině přichytit se k povrchu a šplhat po stromech.
• Některé listy se používají k ukládání energie do žárovek. Příkladem je cibule.
• Mnoho sukulentů uchovává vodu v některých svých listech.
• Některé rostliny (tzv. epifyty) rostou na jiných rostlinách. Nemají kořeny v zemi. Zachycují dešťovou vodu.
• Masožravérostliny používají k odchytu kořisti přizpůsobené listy.
• Řezané listy snižují odpor větru.
• Chloupky na povrchu listů zachycují v suchém podnebí vlhkost.
• Voskovitý povrch listů snižuje ztráty vody.
• Velká plocha poskytuje prostor pro sluneční světlo a stín pro rostliny, aby se minimalizovalo zahřívání a snížily ztráty vody.
• Ve více či méně neprůhledných nebo v půdě zahrabaných listech propouštějí světlo průsvitná okna.
• Sukulentní listy uchovávají vodu a organické kyseliny.
• Aromatické oleje, jedy nebo feromony produkované žlázami na listech odrazují býložravce (např. eukalyptus).
• Krystalické minerály mohou být býložravci (např. křemičité fytolity u trav, rafidy u Araceae).
• Okvětní lístky lákají opylovače.
• Úponky umožňují rostlině šplhat (např. hrách).
• Listeny a "nepravé květy" nahrazují normální květní struktury, pokud jsou pravé květy značně redukovány (např. ostrožky).

Řapíky vánoční růžice jsou listy, které si vyvinuly červené zbarvení, aby přilákaly hmyz a ptáky ke středovým květům, což je adaptační funkce, kterou obvykle plní okvětní lístky (které jsou samy o sobě evolucí značně modifikované).