Chlorofyl

Chlorofyl a fotosyntéza

Chlorofyl je nezbytný pro fotosyntézu, která umožňuje rostlinám získávat energii ze světla.

Molekuly chlorofylu jsou uspořádány v membránách chloroplastů a kolem nich. Plní dvě hlavní funkce. Funkcí většiny chlorofylu (až několik set molekul na jeden fotosystém) je absorbovat světlo a přenášet tuto světelnou energii do reakčních center. Tyto pigmenty jsou pojmenovány podle vlnové délky (v nanometrech) jejich absorpčního maxima červené barvy. Tyto chlorofylové pigmenty lze oddělit v jednoduchém pokusu s papírovou chromatografií.

Úkolem reakčního centra chlorofylu je využívat energii, která je mu předávána z ostatních chlorofylových pigmentů, ke specifické redoxní reakci. Při této reakci chlorofyl odevzdává elektron do elektronového transportního řetězce. Touto reakcí produkují fotosyntetické organismy, jako jsou rostliny, plyn O₂ a je zdrojem prakticky veškerého O₂ v zemské atmosféře. Fotosystém I obvykle pracuje v sérii s fotosystémem II.

Tok elektronů produkovaných chlorofylovými pigmenty v reakčním centru se využívá k přenosu iontů H⁺ přes membránu, čímž se vytváří chemiosmotický potenciál, který se používá hlavně k výrobě chemické energie ATP; a tyto elektrony nakonec redukují NADP⁺ na NADPH, univerzální reduktant používaný k redukci CO₂ na cukry a k dalším biosyntetickým redukcím.

Bylo zjištěno, že zelený mořský plž Elysia chlorotica využívá chlorofyl, který sežral, k vlastní fotosyntéze. Tento proces se nazývá kleptoplastie a u žádného jiného živočicha nebyla tato schopnost zjištěna.

Proč zelená a ne černá?

Stále není jasné, proč se rostliny vyvinuly převážně jako zelené. Zelené rostliny většinou odrážejí zelené a téměř zelené světlo, místo aby ho pohlcovaly. Jiné části systému fotosyntézy stále umožňují zeleným rostlinám využívat zelené světelné spektrum (např. prostřednictvím struktury listů zachycující světlo, karotenoidů atd.). Zelené rostliny nevyužívají velkou část viditelného spektra tak efektivně, jak by bylo možné. Černá rostlina může absorbovat více záření, což by mohlo být velmi užitečné, nehledě na problémy s likvidací tohoto přebytečného tepla (např. některé rostliny musí v horkých dnech uzavírat své otvory, tzv. stomy, aby neztratily příliš mnoho vody). Přesněji řečeno, nabízí se otázka, proč je jedinou molekulou pohlcující světlo, která se v rostlinách používá k výrobě energie, zelená a ne jednoduše černá.

Biolog John Berman řekl, že evoluce není inženýrský proces, takže má často limity, které inženýr nebo jiný designér nemá. I kdyby byly černé listy lepší, omezení evoluce mohou zabránit tomu, aby se druhy staly co nejefektivnějšími. Berman napsal, že dosáhnout pigmentů, které by fungovaly lépe než chlorofyl, by mohlo být velmi obtížné. Ve skutečnosti se předpokládá, že všechny vyšší rostliny (embryofyty) se vyvinuly ze společného předka, kterým je druh zelené řasy - chlorofyl se tedy vyvinul pouze jednou (společný předek).

Shil DasSarma, mikrobiální genetik z Marylandské univerzity, upozornil, že druhy archeí využívají k získávání energie ze zeleného spektra jinou molekulu pohlcující světlo, retinal. Někteří vědci se domnívají, že archea pohlcující zelené světlo byla kdysi v zemském prostředí nejrozšířenější. Tím se mohla uvolnit "nika" pro zelené organismy, které by absorbovaly ostatní vlnové délky slunečního světla. Je to jen možnost a Berman píše, že vědci stále nejsou přesvědčeni o jednom vysvětlení.

Černé rostliny mohou absorbovat více záření, a přesto je většina rostlin zelených.

Chemická struktura

Chlorofyl je pigment chlorin, který je strukturně podobný a vzniká stejnou metabolickou cestou jako jiné porfyrinové pigmenty, například hem. Ve středu chlorinového kruhu se nachází hořečnatý ion. U struktur zobrazených v tomto článku jsou pro přehlednost vynechány některé ligandy připojené k centru Mg²⁺ . Chlorinový kruh může mít několik různých postranních řetězců, obvykle včetně dlouhého fytolového řetězce. V přírodě se vyskytuje několik různých forem, ale nejrozšířenější formou v suchozemských rostlinách je chlorofyl a. Obecnou strukturu chlorofylu a vypracoval Hans Fischer v roce 1940. V roce 1960, kdy už byla známa většina stereochemie chlorofylu a, publikoval Robert Burns Woodward celkovou syntézu této molekuly. V roce 1967 dokončil poslední zbývající stereochemické objasnění Ian Fleming a v roce 1990 Woodward se spoluautory publikoval aktualizovanou syntézu. V roce 2010 byl u sinic a dalších kyslíkatých mikroorganismů, které tvoří stromatolity, možná objeven fotosyntetický pigment s názvem chlorofyl f, který se nachází v blízkosti infračerveného světla.

Níže jsou shrnuty různé struktury chlorofylu:

	Chlorofyl a	Chlorofyl b	Chlorofyl c1	Chlorofyl c2	Chlorofyl d	Chlorofyl f
Molekulární vzorec	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
Skupina C2	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
Skupina C3	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
Skupina C7	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
Skupina C8	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
Skupina C17	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl
Vazba C17-C18	Single (chlorin)	Single (chlorin)	Double (porfyrin)	Double (porfyrin)	Single (chlorin)	Single (chlorin)
Výskyt	Univerzální	Převážně rostliny	Různé řasy	Různé řasy	Sinice	Sinice

Prostorový model molekuly chlorofylu a

Měření chlorofylu

Měřiče obsahu chlorofylu měří optickou absorpci listu a odhadují obsah chlorofylu. Molekuly chlorofylu absorbují v modrém a červeném pásmu, ale ne v zeleném a infračerveném pásmu. Měřiče obsahu chlorofylu měří množství absorpce v červeném pásmu, aby odhadly množství chlorofylu přítomného v listu. Aby se kompenzovala různá tloušťka listů, měří chlorofylmetry také absorpci v infračerveném pásmu, které není chlorofylem výrazně ovlivněno.

Obsah chlorofylu v listech lze měřit nedestruktivně pomocí ručních měřičů napájených bateriemi. Měření prováděná těmito přístroji jsou jednoduchá, rychlá a relativně levná. V současné době mají velkou kapacitu pro ukládání dat, průměrování a grafické zobrazení.

Spektrofotometrie

Měření absorpce světla je komplikováno rozpouštědlem použitým k jeho extrakci z rostlinného materiálu, které ovlivňuje získané hodnoty,

• V diethyletheru má chlorofyl a přibližná absorpční maxima 428 nm a 660 nm, zatímco chlorofyl b má přibližná maxima 453 nm a 642 nm.
• Absorpční pík chlorofylu a je při 666 nm.

Absorpční spektra volného chlorofylu a (zeleně) a b (červeně) v rozpouštědle. Spektra molekul chlorofylu jsou in vivo mírně modifikována v závislosti na specifických interakcích mezi pigmentem a proteinem.


Absorpční spektrum chlorofylu zobrazující pásmo propustnosti měřené chlorofylmetrem CCM200 pro výpočet relativního obsahu chlorofylu.

Biosyntéza

Poslední krok syntézy chlorofylu je u mřížovců závislý na světle. Tyto rostliny jsou bledé (etiolované), pokud jsou pěstovány ve tmě. Cévnaté rostliny a zelené řasy mají další enzym nezávislý na světle a rostou zelené i ve tmě.

Chloróza je stav, kdy listy nevytvářejí dostatek chlorofylu, a proto žloutnou. Chloróza může být způsobena nedostatkem železa - tzv. železitou chlorózou - nebo nedostatkem hořčíku či dusíku. Tyto druhy chlorózy někdy ovlivňuje pH půdy. Mnohé rostliny jsou přizpůsobeny k růstu v půdách s určitým pH a na tom může záviset jejich schopnost přijímat živiny z půdy. Chlorózu mohou způsobovat také patogeny včetně virů, bakterií a houbových infekcí nebo hmyz sající mízu.

Související stránky

• Xanthophyll