Rodozměna

Rostliny

Střídání generací je důležitým konceptem evoluce rostlin. Všechny suchozemské rostliny mají střídání generací.

U mechů a jejich příbuzných (Bryophytes) je haploidní gametofyt dominantní generací a diploidní sporofyt je sporangium nesoucí stéblo vyrůstající z gametofytu. U kapradin je diploidní sporofyt mnohem větší, ale haploidní gametofyt je také malá rostlinka, která může dlouho růst.

U kvetoucích rostlin (Angiosperm) je generací sporofytu téměř celý životní cyklus (zelená rostlina, kořeny atd.) s výjimkou malých rozmnožovacích struktur (pyl a vajíčko).

Sporofyt vytváří výtrusy (odtud název) meiózou. Z nich se vyvíjí gametofyt. Spory i výsledný gametofyt jsou haploidní, což znamená, že mají poloviční počet chromozomů. Později zralý gametofyt vytváří mitózou samčí nebo samičí gamety (nebo obojí). Splynutím samčí a samičí gamety (oplozením) vzniká diploidní zygota, z níž se vyvine nový sporofyt. Tento cyklus je znám jako střídání generací nebo střídání fází.

Jako faktor evoluce rostlin

Ve svém stěžejním díle Variation and evolution in plants Stebbins popsal, jak střídání generací souvisí s celkovou evolucí rostlin. Začal:

"Nejvýraznější rozdíl mezi pohlavním cyklem živočichů a rostlin je ten, že s výjimkou několika prvoků jsou živočichové ve všech stadiích diploidní, zatímco téměř všechny rostliny mají více či méně dlouhé haploidní stadium. Kromě toho je sled typů střídání generací... jedním z nejznámějších rysů evoluce rostlin... Diploidní generace se nepochybně vyvinula nezávisle na sobě mnohokrát".

Později Stebbins poznamenává:

"Diploidní stav přináší zvýšení flexibility, protože umožňuje stav genetické dominance a recesivity. V haploidním organismu je každá nová mutace okamžitě vystavena působení selekce... Naproti tomu v diploidním organismu vzniká každá nová mutace jako heterozygot, a pokud je recesivní, je chráněna před selekcí."

Jde o to, že u diploidů jsou nové alely chráněny a (společně) jsou zásobárnou potenciální variability v populaci.

Řasy

Většina řas má dominantní generace gametofytů, ale u některých druhů jsou si gametofyty a sporofyty morfologicky podobné (izomorfní).

Bryofyty

Bryofyty (mechy, játrovky a hrabanky) mají dominantní stadium gametofytu, na němž je dospělý sporofyt výživově závislý. Sporofyt se vyvíjí ze zygoty uvnitř samičího pohlavního orgánu, takže jeho raný vývoj je vyživován gametofytem.

Cévnaté rostliny

Samostatný sporofyt je dominantní formou u všech kyjovitých, přesliček, kapradin, gymnospermů a nahosemenných rostlin, které se zachovaly do dnešních dnů.

Dřívější vývoj

Rané suchozemské rostliny měly sporofyt, který produkoval identické výtrusy: vypadaly stejně, ať se vyvinuly v kterékoli pohlaví. U předků gymnospermů se vyvinuly složité heterosporické životní cykly: spory produkující samčí a samičí gametofyty byly různě velké. Samičí megaspory byly obvykle větší a bylo jich méně než samčích mikrospor.

Během devonu se u několika skupin rostlin nezávisle na sobě vyvinula heterosporie a později endosporie, při níž se jednotlivé megaspory udržely uvnitř sporangia mateřského sporofytu. Tyto endosporické megaspory měly miniaturní mnohobuněčný samičí gametofyt se samičími pohlavními orgány a vaječnými buňkami. Vajíčka byla oplodněna volně plovoucími spermiemi, které produkoval větrem přenášený miniaturizovaný samčí gametofyt ve formě předpěstků.

Vzniklá zygota se vyvinula v další generaci sporofytu ještě uvnitř jediné velké samičí megaspory ve sporangiu mateřského sporofytu. Vývoj heterosporie a endosporie patřil k prvním krokům ve vývoji semen, jaká produkují gymnospermy a nahosemenné rostliny.

U kapradin je gametofyt menší než sporofyt. Obr. 1-3 gametofyt (prothallus) vyrostl ze spory. Obr. 4 plně vyvinutý gametofyt je malá plochá rostlina, většinou jen s jednou vrstvou buněk. Obr. 5 po oplození vaječné buňky poblíž středu gametofytu z ní vyroste rostlina kapradiny s listy a kořeny.


U kvetoucích rostlin zahrnuje sporofyt celé mnohobuněčné tělo kromě pylu a megagametofytu uvnitř vajíčka.

Podobné procesy u jiných organismů

U některých druhů Chromalveolata, některých hub a některých slizových plísní dochází ke střídání generací. Tyto skupiny zahrnují tak širokou škálu různých typů, že je obtížné říci, jak běžný je tento jev. Slizovky jistě nejsou monofyletickou skupinou a to může platit i pro další dvě skupiny,

Zvířata

viz také životní cyklus

Střídání generací mezi mnohobuněčnou diploidní a mnohobuněčnou haploidní generací u živočichů neexistuje.

U některých živočichů existuje životní cyklus s různými diploidními stádii. To se někdy mylně nazývá "střídání generací", ale je to zcela odlišné od toho, co se děje u rostlin a některých protist. Nejčastějším případem jsou dvě odlišné generace, přičemž pouze v jedné dochází k pohlavnímu rozmnožování. Mezi živočichy, u nichž byl tento jev zjištěn, patří hlístice (Cnidaria) a pláštěnci (Tunicates). Obrázky vpravo ukazují případ medúz: Medúza vypadá jinak než polyp; jde o odlišné fenotypy. Pouze medúza se rozmnožuje pohlavně.

K dalším živočichům s formami životního cyklu patří parazité, jako jsou některé motolice, které žijí jednu část svého života v různých plžích a druhou v obratlovcích.

V některých případech zahrnuje cyklus více než dvě generace. V takovém případě se pohlavně rozmnožuje pouze jedna fáze. Například u mšic existuje jedna generace, která se rozmnožuje pohlavně, a až čtyřicet generací, které využívají partenogenezi, což je druh nepohlavního rozmnožování.

Medúza ve tvaru medúzy


Polypy medúzy