Dromaeosauridae

Popis

Dromaeosauří kostra naznačuje, že byli aktivní, rychle běhající a blízce příbuzní ptákům.

Dromaeosauři mají poměrně velkou lebku, zuby se zoubky, úzký čenich a dopředu obrácené oči s určitým stupněm binokulárního vidění.

Dromaeosauři měli stejně jako většina ostatních teropodů esovitě zahnutý krk a jejich trup byl relativně krátký a hluboký. Stejně jako ostatní maniraptorani měli dlouhé paže a poměrně velké ruce se třemi dlouhými prsty zakončenými velkými drápy.

Kyčelní struktura dromaeosaurů se vyznačovala velkou "pubickou botou" (částí kyčle), která vyčnívala pod základnou ocasu. Na tyto kyčelní kosti se připojovaly svaly a šlachy.

Dromaeosauří nohy měly na druhém prstu velký zahnutý dráp. Jejich ocasy byly štíhlé a sloužily hlavně jako protiváha.

Někteří a pravděpodobně všichni dromaeosauři byli pokryti peřím, včetně velkých, létavých, křídelních a ocasních per.

Nohy

Stejně jako ostatní teropodi byli dromaeosauři bipední, to znamená, že chodili po zadních nohách. Zatímco ostatní teropodi chodili se třemi prsty na zemi, zkamenělé otisky chodidel ukazují, že většina dromaeosaurů držela druhý prst nad zemí a váhu zvířete nesly pouze třetí a čtvrtý prst. Zvětšený druhý prst nesl neobvykle velký, srpovitě zahnutý dráp. Předpokládá se, že sloužil k chytání kořisti a u menších druhů ke šplhání po stromech.

Jeden druh dromaeosaura, Balaur bondoc, měl první prst na noze silně modifikovaný souběžně s druhým. První i druhý prst na každé noze u B. bondoc byly rovněž drženy zatažené a nesly zvětšené srpovité drápy.

Ocas

Dromaeosauři měli dlouhé ocasy. Většina ocasních obratlů nese kostěné tyčinkovité nástavce a u některých druhů i kostěné šlachy. Ostrom ve své studii o deinonychovi navrhl, že tyto prvky ztužují ocas tak, že se může ohýbat pouze u základny a celý ocas se pak pohybuje jako jediná, tuhá páka. Jeden dobře zachovaný exemplář Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) má však kloubovitou kostru ocasu, která je horizontálně prohnutá do tvaru písmene S. V případě Velociraptora mongoliensis se však jedná o kloub ocasu, který je prohnutý do tvaru písmene S. To naznačuje, že za života se ocas mohl ohýbat ze strany na stranu s určitou mírou flexibility. Předpokládá se, že tento ocas sloužil jako stabilizátor a/nebo protizávaží při běhu. U Microraptora se na konci ocasu zachoval podlouhlý vějíř peří ve tvaru kosočtverce. Ten mohl sloužit jako stabilizátor a kormidlo při plachtění.

Velikost

Dromaeosauři byli malí až středně velcí dinosauři, jejichž délka se pohybovala od přibližně 0,7 m (2,3 stopy v případě Mahakaly) do více než 6 m (20 stop v případě Utahraptora a Achillobatora). Někteří byli větší; nepopsané exempláře Utahraptora ve sbírkách BYU mohly být dlouhé až 11 m (36 stop). Zdá se, že velké rozměry se mezi dromaeosaury vyvinuly nejméně dvakrát. Možnou třetí linii obřích dromaeosaurů představují izolované zuby nalezené na ostrově Wight v Anglii. Zuby patří zvířeti velikosti utahraptora, ale tvarem se více podobají zubům velociraptorinů.

Mahakala je nejprimitivnějším a zároveň nejmenším dromaeosaurem, který byl kdy popsán. Tyto důkazy, stejně jako Microraptor a troodontid Anchiornis, naznačují, že společný předek dromaeosaurů, troodontidů a ptáků - "předek paravianů" - mohl být velmi malý, s délkou kolem 65 cm a hmotností 600 až 700 gramů.

Peří

Fosilie ukazují, že dromaeosauři byli pokryti peřím. Na některých fosiliích se dochovalo dlouhé peří na rukou a pažích (remiges) a na ocase (rectrices), stejně jako kratší peří podobné peří pokrývající tělo.

Na jiných fosiliích, které nezachovaly skutečné otisky peří, se zachovaly související hrbolky na kostech předloktí, kde by se za života připevňovala dlouhá křídla. Celkově se tento vzor peří velmi podobá Archaeopteryxovi.

Prvním známým dromaeosaurem s definitivním důkazem peří byl Sinornithosaurus, kterého Xu et al. v roce 1999 ohlásili z Číny.

Bylo nalezeno mnoho dalších fosilií dromaeosaurů s peřím pokrývajícím jejich tělo, některé s plně vyvinutými opeřenými křídly. Microraptor dokonce vykazuje známky druhého páru křídel na zadních končetinách. Zatímco přímé otisky peří jsou možné pouze v jemnozrnných sedimentech, některé fosilie nalezené v hrubších horninách vykazují známky peří díky přítomnosti brků, což jsou místa pro uchycení křídelních per, která mají někteří ptáci. U dromaeosauridů Rahonavis a Velociraptor byly nalezeny pernaté knoflíky, které ukazují, že tyto formy měly peří, přestože nebyly nalezeny žádné otisky.

Vzhledem k tomu je velmi pravděpodobné, že i větší pozemní dromaeosauři měli peří, protože i nelétaví ptáci si dnes zachovávají většinu opeření a je známo, že relativně velcí dromaeosauři, jako například velociraptor, měli peří.

Porovnání velikosti několika dromaeosaurů


Fosilie Sinornithosaurus millenii, první doklad peří u dromaeosaurů.

Paleobiologie

Funkce drápu

Diskutuje se o funkci zvětšeného "srpovitého drápu" na druhém prstu. Když ho John Ostrom v roce 1969 popsal u deinonycha, interpretoval dráp jako sečnou zbraň podobnou ostří, podobně jako špičáky některých šavlozubých koček, která se silnými kopanci zařezává do kořisti. Adams (1987) předpokládal, že dráp sloužil k vykuchávání velkých ceratopsijských dinosaurů. Interpretace srpovitého drápu jako vražedné zbraně se vztahovala na všechny dromaeosaury.

Podle Manningovy interpretace by druhý dráp sloužil jako pomůcka při šplhání, když by se zmocnil větší kořisti, a také jako bodná zbraň.

Ostrom přirovnal deinonycha ke pštrosovi a kasuárovi. Poznamenal, že tyto druhy ptáků mohou způsobit vážná zranění velkým drápem na druhém prstu. Kasuár má drápy dlouhé až 125 milimetrů. Také seriemy mají zvětšený dráp na druhém prstu a používají ho k trhání drobné kořisti, kterou pak polykají.

Manningův tým také porovnal zakřivení "srpovitého drápu" na noze dromaeosaridů se zakřivením u moderních ptáků a savců. Předchozí studie ukázaly, že míra zakřivení drápu odpovídá tomu, jaký má zvíře životní styl: zvířata se silně zakřivenými drápy určitého tvaru bývají šplhavci, zatímco rovnější drápy ukazují na životní styl, kdy žijí na zemi. Srpovité drápy dromaeosaurida Deinonychus mají zakřivení 160 stupňů, což je v rámci šplhavých zvířat. Zkoumané drápy předních končetin také spadaly do rozsahu zakřivení pro šplhání.

Paleontolog Peter Mackovicky uvedl, že malí primitivní dromaeosauridi (např. Microraptor) pravděpodobně lezli po stromech, ale že šplhání nevysvětluje, proč si pozdější gigantičtí dromaeosauridi jako Achillobator zachovali vysoce zakřivené drápy, i když byli příliš velcí na to, aby lezli po stromech.

Chování skupiny

Zkameněliny deinonycha byly objeveny v malých skupinách v blízkosti pozůstatků býložravce tenontosaura, většího ornitotického dinosaura. To bylo interpretováno jako důkaz, že tito dromaeosauři lovili v koordinovaných smečkách jako někteří moderní savci. Ne všichni paleontologové však považovali tento důkaz za přesvědčivý a studie Roache a Brinkmana z roku 2007 naznačuje, že deinonychus mohl ve skutečnosti vykazovat neorganizované davové chování.

První známá rozsáhlá stopa dromaeosaura byla nalezena v čínském Šan-tungu.

Stopa (vytvořená velkým druhem velikosti Achillobator) ukázala, že srpovitý dráp byl držen nad zemí. Šest přibližně stejně velkých jedinců se pohybovalo společně podél břehu. Jedinci byli od sebe vzdáleni asi jeden metr, zachovávali stejný směr pohybu a kráčeli poměrně pomalým tempem. Stopy jsou důkazem, že některé druhy dromaeosaurů žily ve skupinách. Přestože stopy zjevně nepředstavují lovecké chování, nelze vyloučit, že skupiny dromaeosaurů mohly lovit společně.

Létání a plachtění

Schopnost létat nebo plachtit byla předpokládána nejméně u dvou rodů dromaeosaurů. První z nich, Rahonavis, byl původně klasifikován jako pták, ale v pozdějších studiích se ukázalo, že jde o dromaeosaura. Je možné, že byl schopen letu s pohonem. Přední končetiny Rahonavise byly mohutněji stavěné než u Archaeopteryxe a svědčí o tom, že na nich byly silné vazivové úpony nezbytné pro mávání letadlem. Luis Chiappe dospěl k závěru, že vzhledem k těmto adaptacím mohl Rahonavis pravděpodobně létat, ale ve vzduchu by byl neobratnější než moderní ptáci.

Další druh dromaeosaura, Microraptor, byl možná schopen plachtit pomocí dobře vyvinutých křídel na předních i zadních končetinách. Studie Sankara Chatterjeeho z roku 2005 naznačuje, že křídla Microraptora fungovala jako dvouplošník a že pravděpodobně používal styl plachtění, při němž se zvedal z posedu a stoupal dolů v oblouku ve tvaru písmene "U", pak se opět zvedal a přistával na jiném stromě, přičemž ocas a zadní křídla mu pomáhaly kontrolovat polohu a rychlost. Chatterjee také zjistil, že Microraptor má kromě plachtění i základní předpoklady pro udržení vodorovného letu s pohonem.

Dromaeosauří noha a "srpovitý dráp"


Fosilie mikroraptora s otisky opeřených křídel

Klasifikace

Vztah k ptákům

Dromaeosauři mají mnoho společných znaků s ranými ptáky (clade Avialae nebo Aves). O jejich příbuznosti s ptáky se vedou diskuse.

Mark Norell a jeho kolegové analyzovali průzkum fosilií coelurosaurů a navrhli, že dromaeosauři jsou nejblíže příbuzní ptákům, zatímco troodontidi jsou vzdálenější skupinou. V roce 2002 Hwang a jeho kolegové navrhli, že ptáky (avialans) je lépe považovat za příbuzné dromaeosauridů a troodontidů.

Současný konsenzus paleontologů se shoduje s Hwangem, že dromaeosauridi jsou nejblíže příbuzní troodontidům a spolu s troodontidy tvoří klad Deinonychosauria. Deinonychosauři jsou zase sesterským taxonem avialanů, a tedy nejbližšími příbuznými aviálních ptáků.

Paleontologové dospěli ke shodě, že zatím není dostatek důkazů, aby bylo možné říci, zda dromaeosauři uměli létat nebo plachtit, případně zda se vyvinuli z předků, kteří to uměli.

Další nápady

Přinejmenším dva vědecké směry navrhují, že dromaeosauři mohou být skutečně potomky létajících předků.

V roce 2002 Hwang a kol. zjistili, že Microraptor byl nejprimitivnějším dromaeosaurem. Xu a jeho kolegové v roce 2003 uvedli bazální pozici Microraptora spolu s rysy peří a křídel jako důkaz, že předek dromaeosaura mohl plachtit. V tom případě by větší dromaeosauři byli druhotně terestričtí - schopnost plachtění ztratili později ve své evoluční historii.

Několik badatelů, jako například Larry Martin, se domnívá, že dromaeosauři spolu se všemi maniraptorany vůbec nejsou dinosauři. Martin po desetiletí tvrdil, že ptáci nejsou příbuzní maniraptoranům, ale v roce 2004 změnil svůj postoj a nyní souhlasí s tím, že jsou si nejblíže příbuzní. Martin se domnívá, že maniraptorani jsou druhotně nelétaví ptáci a že ptáci se vyvinuli z nedinosauřích archosaurů, takže většinu druhů dříve nazývaných teropodi bychom dnes ani neřadili mezi dinosaury.

Výzvou pro všechny tyto alternativní scénáře se stal Turner a jeho kolegové, kteří v roce 2007 popsali nového dromaeosaura Mahakala, který je podle nich nejzákladnějším a nejprimitivnějším členem čeledi Dromaeosauridae, primitivnějším než Microraptor.

Mahakala měl krátké ruce a neměl schopnost plachtit. Turner et al. také vyvodili, že let se vyvinul pouze u Avialae, a tyto dva body naznačují, že předkové dromaeosauridů nemohli plachtit ani létat. Na základě této kladistické analýzy Mahakala předpokládá, že ancestrálním stavem dromaeosauridů je nelétání.

Fylogeneze a taxonomie

Čeleď Dromaeosauridae byla pojmenována v roce 1922, a to pouze s jedním novým rodem Dromaeosaurus. Dromaeosauridae spolu s Troodontidae tvoří infrařád Deinonychosauria.

Dromaeosauridae byl poprvé definován jako klad Paulem Serenem v roce 1998, jako nejobsáhlejší přirozená skupina obsahující Dromaeosaurus, ale ne Troodon, Ornithomimus nebo Passer. Různé "podčeledi" byly rovněž nově definovány jako klad.

Podčeleď Dromaeosauridae není dosud ustálená. Například Mahakala, nejprimitivnější dromaeosaurus z hlediska stavby, nespadá do žádné pojmenované podskupiny. Za nejzákladnější podčeleď dromaeosaurů bývá často považována čeleď Unenlagiinae.

Všechny známé otisky kůže dromaeosaurů pocházejí z této skupiny a všechny vykazují rozsáhlý pokryv peří a dobře vyvinutá křídla. Některé druhy mohly být schopny aktivního letu.

Následující klasifikace jednotlivých rodů dromaeosauridů vychází ze studií Serena (2005), Sentera (2004), Makovického et al. (2005), Norella et al. (2006) a Turnera et al. (2007).

• Čeleď Dromaeosauridae
• Podčeleď Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Podčeleď Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Podčeleď Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Podčeleď Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Podčeleď Velociraptorinae Velociraptorinae je podčeleď čeledi Dromaeosauridae. Existovala od pozdní jury do konce křídy. Do čeledi Velociraptorinae patří Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes a Balaur. Zuby patřící obřímu velociraptorinovi velikosti Utahraptora byly také popsány z ostrova Wight v Anglii.
  Obecně mají velociraptorini tendenci mít delší a užší čelisti a štíhlejší tělesné proporce než dromaeosaurini.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Srovnání předních končetin deinonycha (vlevo) a archeopteryxe (vpravo), jedna z mnoha kosterních podobností mezi ptakoještěry a dromaeosaury.


Fosilní odlitek rozsáhle opeřeného NGMC 91, pravděpodobného exempláře Sinornithosaura


Fosilie dromaeosaura vystavená v Hongkongském muzeu vědy.


Dromaeosaurus , dromaeosaurin.


Mikroraptor, mikroraptorin.


Saurornitholestes, saurornitholestin.


Buitreraptor , unenlagiine.

V populární kultuře

Deinonychus se objevuje v románu Johna Brosnana Carnosaur z roku 1984 a jeho filmové adaptaci, ačkoli knize samotné se v tisku dostalo jen malé pozornosti.

Velociraptor, dromaeosaurus, si získal pozornost poté, co se v roce 1993 objevil ve filmu Stevena Spielberga Jurský park. Velociraptor ve filmu je však mnohem větší než největší příslušníci tohoto rodu. Robert Bakker vzpomíná, že Spielberg byl rozměry velociraptora zklamán, a proto ho zvětšil, a dodává, že brzy poté ho pojmenoval Utahraptor, který velikostí více odpovídal zobrazenému.

Michael Crichton ve svých románech, podle nichž byly natočeny první dva filmy, použil pro mnohem většího raptora jméno Velociraptor. Vyobrazení dromaeosaura v původním filmu Jurský park bylo sice na svou dobu přesné, ale dnes je známo, že v některých ohledech bylo nepřesné, například v tom, že neměl peří. Jurský park III se sice pokusil toto poslední nedopatření vyřešit tím, že některým dromaeosaurům přidal kolem hlavy struktury připomínající peří, ty se však nepodobaly struktuře ani rozložení skutečných per dromaeosauridů známých z fosilních pozůstatků.

Dromaeosauridi se objevují také v mnoha filmech Země před časem, počínaje třetím dílem.