Etologie

Americký specialista na mravence William Morton Wheeler použil poprvé termín "etologie" v angličtině v roce 1902.

Studium chování zvířat, které se v nepotvrzené podobě rozvíjelo již od Aristotela, mělo své kořeny v přírodovědě. V 19. století se stalo více vědeckým. Zakladatelem etologie v Evropě byl francouzský zoolog Étienne Geoffroy Saint-Hilaire a jeho syn Isidore vytvořil třísvazkovou encyklopedii Histoire Naturelle Générale. Ve třetím svazku pojednal o chování zvířat téměř moderním způsobem. Entomolog J.-H. Fabre (1823-1915) byl pozoruhodným pozorovatelem přírodního života. Jeho populární přírodovědné spisy udržovaly etologii v Evropě při životě.

Douglas Spalding (1841-1877) byl britský biolog, který si jako první všiml efektu zvaného imprinting. Instinkt a imprinting byly prvními vědeckými koncepty v etologii. Podařilo se mu dokázat, že k chování mláďat po vylíhnutí z vejce dochází i tehdy, když nemají žádné zkušenosti, praxi, a dokonce ani informace ze smyslů. Schopnost tedy byla dědičná.

Ve 20. století udávaly tón studie Charlese Otise Whitmana, Oskara Heinrotha a Juliana Huxleyho. Tyto práce se zabývaly především chováním ptáků, zejména pářením. Chování ptáků hrálo v rané etologii velkou roli, ale začalo se studovat i chování našich nejbližších příbuzných. Práce Wolfganga Köhlera Mentalita opic byla mezníkem ve studiu primátů.

Další generace začala ve 30. letech 20. století s prací rakouských biologů Konrada Lorenze a Karla von Frische a nizozemského biologa Nika Tinbergena. Tito tři muži se stali společnými nositeli Nobelovy ceny za fyziologii nebo medicínu za rok 1973.

Lorenz je známý svými "longitudinálními" studiemi: žil se zvířaty, která zkoumal, a prováděl pozorování po celý jejich život. O svých objevech pak psal dlouhé a velmi čtivé práce. Zkoumal instinktivní chování, které nazval "fixní vzorce chování" (FAP). Lorenz zpopularizoval FAP jako instinktivní reakce, které se spolehlivě objevují v přítomnosti specifických podnětů (tzv. znakových podnětů nebo uvolňujících podnětů). von Frisch se zabýval komunikací u včel medonosných: slavnými "včelími tanci". Tinbergen experimentoval s podněty, které vyvolávají fixní akční vzorce. Zjistil, že umělé superstimuly mohou často fungovat lépe než podněty přirozené.

Etologie je kombinací laboratorní a terénní vědy se silným vztahem k některým dalším oborům - např. neuroanatomii, ekologii, evoluci. Etologové se obvykle zajímají spíše o proces chování než o konkrétní skupinu zvířat a často studují jeden typ chování (např. agresi) u řady nepříbuzných zvířat.

V 60. letech 20. století stanovil Nico Tinbergen rámec pro výzkum chování. Zahrnoval čtyři otázky a odpovědi na ně.

Funkce (přizpůsobení)

• Funkce - jak chování ovlivňuje šance zvířete na přežití a reprodukci? Proč zvíře reaguje právě takto a ne jinak?

Jediným vědeckým vysvětlením chování zvířete je, že je dobře přizpůsobeno pro přežití a rozmnožování ve svém prostředí. Vlastnost je výsledkem jejího minulého přínosu k přežití. V praxi je to jednoduché. Například ptáci v zimě odlétají na jih za potravou a teplem a savčí matky pečují o svá mláďata, čímž mají více přeživších potomků.

Příčinná souvislost

• Příčina - jaké podněty vyvolávají reakci a jak byla změněna nedávným učením?

Evoluční historie

• Evoluční historie - jak se toto chování liší od podobného chování u příbuzných druhů a jak mohlo vzniknout v procesu fylogeneze?

Fylogeneze vysvětluje, proč některé adaptace nejsou dokonalé. Z místa, kde se nachází, vždy existují určité možnosti, ke kterým se daný druh nikdy nemůže dostat. Je to proto, že všechna stádia evoluce musí být životaschopná, jinak dochází k vymírání.

Dalším důvodem je, že ne všechny vlastnosti druhu mohou být maximalizovány současně. Například zvýšení brnění nutně zpomalí pohyb. Zuby, které jsou nejlepší pro vegetaci, jsou mnohem méně vhodné pro maso. Konečným výsledkem je soubor vlastností, z nichž většina není optimální.

Dřívější fylogenetická stadia a (před)podmínky, které přetrvávají, často určují podobu modernějších znaků. Například oko obratlovců (včetně lidského oka) má slepou skvrnu, zatímco oči chobotnic ji nemají. Jakmile se oko obratlovců vyvinulo, jediným způsobem, jak se mohlo zdokonalit, bylo minimalizovat účinek slepé skvrny. Běžně si jí nevšímáme, protože při binokulárním vidění to, co jedno oko přehlédne, druhé vyplní.

Vývoj (ontogeneze)

• Vývoj - jak se chování mění s věkem a jaké rané zkušenosti jsou nezbytné pro to, aby se chování projevilo?

Všechny případy chování vyžadují vysvětlení na každé z těchto čtyř úrovní. Například funkcí jídla je získávání živin (což v konečném důsledku napomáhá přežití a reprodukci), ale bezprostřední příčinou jídla je hlad (kauzalita). Hlad a jídlo jsou evolučně staré a vyskytují se u mnoha druhů (evoluční historie) a vyvíjejí se v rané fázi života organismu (vývoj). Je snadné tyto otázky zaměnit - například tvrdit, že lidé jedí, protože mají hlad, a ne proto, aby získali živiny - aniž bychom si uvědomili, že důvodem, proč lidé pociťují hlad (kauzalita), je to, že je to příčinou získávání živin (funkce).