Homologie (biologie)

Podle Russella vděčíme Richardu Owenovi za první jasné rozlišení mezi homologickými a analogickými orgány. Owenovy definice byly následující:

Analog: část nebo orgán jednoho živočicha, který má stejnou funkci jako jiná část nebo orgán jiného živočicha.

Homolog: stejný orgán u různých živočichů v různých formách a funkcích.

Rozdíl je zřejmý na příkladech, jako jsou ušní kůstky savců. Tyto malé kůstky se během několika set milionů let evoluce dostaly od žaberních obalů ryb přes kosti zadní čelisti synaptiků až na své současné místo v uchu savců. Ve fosilních nálezech jsou o tom důkazy a také v embryologii. Během vývoje embrya chrupavka ztvrdne a vytvoří kost. Později ve vývoji se z čelisti uvolňují drobné kostní struktury a migrují do oblasti vnitřního ucha. Ušní kůstky jsou homologické s čelistními kostmi a žaberními kryty, ale nejsou analogické.

Tento poněkud zvláštní příběh poprvé navrhl v roce 1818 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, který se zabýval rybami a snažil se zjistit homologii jejich kostí s kostmi suchozemských obratlovců.

Znak může být homologní i analogický, v závislosti na úrovni, na které je zkoumán. Například křídla ptáků a netopýrů jsou homologní jako předloktí u čtyřnožců. Nejsou však homologní jako křídla, protože tento orgán sloužil jako předloktí (nikoliv jako křídlo) u posledního společného předka tetrapodů.

Podle definice definuje jakýkoli homologický znak klad - monofyletický taxon, jehož všichni členové mají tento znak (nebo jej druhotně ztratili) a všichni nečlenové jej nemají.

Kladistické termíny

• Homoplazie: vyvinuly se nezávisle, ale ze stejné předkové struktury.
• Plesiomorfie: přítomná u společného předka, ale druhotně ztracená u některých jeho potomků.
• Synapomorfie: přítomná u předka a všech jeho potomků.

Sekvence genů

Konzervované sekvence DNA, RNA a proteinů lze využít k rozhodování o homologiích mezi organismy.

• Ortologie: geny nebo sekvence DNA, které jsou si podobné, protože pocházejí od společného předka. Původně byly odděleny speciační událostí. Ortologové (ortologické geny) jsou geny u různých druhů, které vznikly vertikálním původem z jednoho genu posledního společného předka. Termín "ortolog" zavedl v roce 1970 Walter Fitch.

• Paralogie: pokud je gen duplikován na dvou různých místech v jednom genomu, jsou tyto dvě kopie paralogní. Paralogické geny často patří ke stejnému druhu, ale není to nutné: například gen pro hemoglobin u člověka a gen pro myoglobin u šimpanzů jsou paralogy. Paralogy mají obvykle stejnou nebo podobnou funkci, někdy však ne. Alespoň jedna z kopií bude pod menším selekčním tlakem a může zmutovat a získat novou funkci.

• Xenologie: Homologové vzniklí horizontálním přenosem genů mezi dvěma organismy. Xenologové mohou mít různé funkce, pokud je nové prostředí pro horizontálně přenášený gen značně odlišné. Obecně však mají xenology v obou organismech obvykle podobnou funkci.

V evoluční vývojové biologii se pojem hluboká homologie používá k popisu případů, kdy jsou růst a diferenciace řízeny genetickými mechanismy, které jsou homologické a hluboce konzervované napříč širokou škálou druhů. Učebnicové příklady společné pro metazoa zahrnují homeotické geny, které řídí diferenciaci podél těla, a pax geny (zejména PAX6) podílející se na vývoji oka a dalších smyslových orgánů.

Algoritmus identifikuje hluboce homologní genetické moduly u jednobuněčných organismů, rostlin a zvířat jiných než člověk na základě fenotypů (například znaků a vývojových vad). Technika srovnává fenotypy napříč organismy na základě homologie genů, které se na fenotypech podílejí.