Buněčné dýchání je proces, při kterém buňky štěpí cukry, aby získaly energii, kterou mohou využít. Buněčné dýchání přijímá potravu a využívá ji k tvorbě ATP, chemické látky, kterou buňka využívá k výrobě energie.

Tento proces obvykle využívá kyslík a nazývá se aerobní dýchání. Má čtyři fáze známé jako glykolýza, Linkova reakce, Krebsův cyklus a elektronový transportní řetězec. Vzniká tak ATP, který dodává buňkám energii potřebnou k práci.

Když buňky nemají dostatek kyslíku, využívají anaerobní dýchání, které kyslík nevyžaduje. Při tomto procesu však vzniká kyselina mléčná a není tak účinný jako při použití kyslíku.

Aerobní dýchání, při kterém se využívá kyslík, produkuje mnohem více energie a neprodukuje kyselinu mléčnou. Při něm také vzniká oxid uhličitý jako odpadní produkt, který se pak dostává do oběhového systému. Oxid uhličitý se dostává do plic, kde se vyměňuje za kyslík.

Zjednodušený vzorec pro aerobní buněčné dýchání je:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energie (jako ATP)

Slovní rovnice pro tento případ je:

Glukóza (cukr) + kyslík → oxid uhličitý + voda + energie (jako ATP)

Aerobní buněčné dýchání má čtyři fáze. Každá z nich je důležitá a nemohla by proběhnout bez té předchozí. Jednotlivé fáze aerobního buněčného dýchání jsou následující:

Kde proces probíhá

Obecně platí, že glykolýza probíhá v cytoplazmě buňky. Ostatní fáze (Linkova reakce, Krebsův cyklus a elektronový transportní řetězec) probíhají v mitochondrii u eukaryot: Linkova reakce a Krebsův cyklus v matrixu mitochondrie, elektronový transportní řetězec a chemiosmóza na vnitřní mitochondriální membráně. U prokaryot probíhají ekvivalentní procesy v cytoplazmě a na buněčné membráně.

Fáze aerobního dýchání (podrobněji)

  • Glykolýza – probíhá v cytoplazmě. Jedna molekula glukózy (C6) se rozloží na dvě molekuly pyruvátu (C3). Produkty: čistý zisk 2 ATP (substrátová fosforylace) a 2 NADH. Glykolýza je společná jak pro aerobní, tak anaerobní metabolismus.
  • Linkova reakce (oxidace pyruvátu) – pyruvát vstupuje do mitochondrie (u eukaryot) a je přeměněn na acetyl‑CoA; při tom vznikají 2 NADH (na 1 molekulu glukózy jsou to 2 NADH) a uvolní se CO2.
  • Krebsův cyklus (cyklus kyseliny citronové) – acetyl‑CoA je kompletně oxidován na CO2 v sérii reakcí probíhajících v matrix mitochondrie. Na jednu molekulu glukózy (dva acetyl‑CoA) vzniká přibližně 6 NADH, 2 FADH2 a 2 ATP (nebo ekvivalentní GTP) vzniklé substrátovou fosforylací.
  • Elektronový transportní řetězec a oxidativní fosforylace – redukované koenzymy (NADH a FADH2) odevzdají své elektrony do řetězce přenašečů na vnitřní mitochondriální membráně. Energie uvolněná při přesunech elektronů se použije k čerpání protonů do mezimembránového prostoru, čímž vzniká protonový gradient. Ten pohání syntázu ATP (ATP syntáza) – tento proces se nazývá chemiosmóza. Kyslík je finálním akceptorem elektronů a tvoří vodu.

Energetický výtěžek

Celkový počet ATP vzniklých z jedné molekuly glukózy se liší podle organismu a odhadů. Moderní odhady uvádějí přibližně 30–32 ATP na jednu molekulu glukózy u eukaryot. Příklad přibližného rozdělení (záleží na přesném poměru přenosu elektronů přes dýchací řetězec):

  • Glykolýza: 2 ATP (netto) + 2 NADH
  • Linkova reakce: 2 NADH (z 2 pyruvátů)
  • Krebsův cyklus: 2 ATP + 6 NADH + 2 FADH2
  • Oxidativní fosforylace: NADH přináší ~2,5 ATP, FADH2 ~1,5 ATP (souhrnně ~25–28 ATP z redukovaných koenzymů), takže celkem kolem 30–32 ATP.

Anaerobní dýchání a fermentace

Pokud není dostupný kyslík, buňky mohou získávat energii anaerobně. Hlavní rozdíly:

  • Anaerobní glykolýza (fermentace) – glukóza se rozloží na pyruvát a následně se pyruvát přemění na jiný produkt, aby se zrecykloval NAD+ nutný pro pokračování glykolýzy. Výsledkem je pouze 2 ATP na molekulu glukózy.
  • Laktátová fermentace – pyruvát se redukuje na laktát (kyselinu mléčnou). Tento způsob využívají např. svalové buňky při intenzivní práci a některé bakterie. Laktát může být později v játrech přeměněn zpět na glukózu (Coriho cyklus).
  • Alkoholová fermentace – u kvasinek se pyruvát přemění na ethanol a CO2 (např. při kvašení). Také dává jen 2 ATP na glukózu.

Další důležité poznámky

  • Role NAD+/FAD – tyto koenzymy přenášejí elektrony a protony mezi reakcemi. Oxidovaná forma (NAD+, FAD) musí být k dispozici, aby mohl metabolismus pokračovat.
  • Kyslík – je finálním akceptorem elektronů v aerobním dýchání a jeho dostupnost rozhoduje o směru metabolismu (aerobní vs. anaerobní).
  • Regulace – buněčné dýchání je regulováno podle energetických potřeb buňky. Hlavní regulační body jsou enzymy glykolýzy (např. fosfofruktokináza), které jsou allostericky kontrolovány hladinou ATP, ADP, AMP a dalších metabolitů. Přeplněnost ATP snižuje tok uhlíků glykolýzou, zatímco zvýšená potřeba energie (více ADP/AMP) urychluje štěpení glukózy.
  • Význam – buněčné dýchání je základem energetického zásobování všech organismů. Umožňuje buňkám provádět práci (svalová kontrakce, transport látek, syntézy molekul) a je úzce propojeno s dalšími metabolickými drahami (např. syntéza lipidů a aminokyselin).

Stručně řečeno: aerobní dýchání (s kyslíkem) je mnohem efektivnější než anaerobní procesy. Aerobní dýchání produkuje CO2 a H2O jako odpadní produkty a poskytuje vysoké množství ATP, zatímco anaerobní fermentace produkuje méně ATP a vedlejší produkty jako laktát nebo ethanol.