Euglenozoa: definice, stavba a význam euglenid a kinetoplastid
Euglenozoa jsou velkým fylém bičíkovců, zahrnujícím různorodé jednobuněčné protisty. V historickém pojetí někdy spadaly do široce definovaného a nehomogenního odpadkového taxonu známého jako Protozoa, který sdružoval mnoho zjevně odlišných protist. Moderní molekulární a ultrastrukturní studie však ukázaly, že euglenozoa tvoří samostatnou a relativně dobře definovanou skupinu v rámci eukaryot (často řazenou do kladu Excavata/Discoba).
Definice a systematika
Euglenozoa zahrnují řadu volně žijících forem i významných parazitů. Hlavní dvě podskupiny jsou euglenidy (Euglenida) a kinetoplastidy, které se liší jak trofickými strategiemi, tak buněčnou specializací. Monofylie kmene je podepřena specifickou ultrastrukturou bičíků a dalšími společnými znaky.
Velikost a tvar
Euglenozoa jsou nejčastěji jednobuněčné organismy o velikosti kolem 15–40 µm, ačkoli velikostní rozptyl je velký — některé taxony mohou dosahovat délky až 500 µm. Buňky mohou být protáhlé, hruškovité nebo ploché v závislosti na skupině a životním stylu.
Stavba buňky a ultrastruktura
Typickým znakem je přítomnost dvou bičíků, které jsou často umístěny v kapsovité struktuře (bičíkový vak) a vedou souběžně. bičíky jsou podpořeny mikrotubulárními elementy z jejich bází; dva další tubuly pak často podpírají dorzální a ventrální povrch buňky. U některých druhů existuje cytostom neboli ústní otvor pro požírání bakterií a drobných organismů. V mnoha euglenozoech je patrná hustá vrstva subpelikulárních mikrotubulů a proteinových pásků (tzv. pellicula), které u některých euglenidů umožňují ohýbavý pohyb zvaný euglenoidní nebo metaboly.
Skupina je charakterizována specifickou ultrastrukturou bičíků: kromě typického 9+2 uspořádání mikrotubulů obsahuje každý bičík tzv. paraxonemální tyčinku. Ta má v jednom bičíku tubulární podobu a v druhém bičíku spíše mřížkovitou strukturu — asymetrie paraxonemálních elementů je klíčovým diagnostickým znakem.
Mitochondrie euglenozoí mívají často tubulární mitochondriální kristy. Kinetoplastidy se navíc vyznačují zvláštním útvarem zvaným kinetoplast, což je velká koncentrace mitochondriální DNA (kDNA) asociovaná s bází jednoho z bičíků; kDNA tvoří komplexní síť propojených kružnic (minikruhy a maxikruhy).
Fotosyntéza a chloroplasty
Některé euglenozoa se živí heterotrofně vstřebáváním nebo fagocytózou, zatímco mnoho euglenidů má chloroplasty a získává energii fotosyntézou. Tyto chloroplasty jsou obklopeny třemi membránami a obsahují chlorofyly A a C spolu s dalšími pigmenty. Přítomnost tří membrán a specifického pigmentového složení svědčí pro sekundární (tj. sekundární endosymbiotickou) původ chloroplastů — pravděpodobně z pohlcených zelených řas (endosymbióza mezi euglenoidním předkem a zelenou řasou).
V euglenidech se často ukládá zásobní látka zvaná paramylon (β-1,3-glukan), která slouží jako intracelulární energie. Chloroplasty a paramylon umožňují euglenidům fungovat jako významní primární producenti ve sladkovodních ekosystémech.
Kinetoplastidy — parazité a zvláštní organely
Kinetoplastidy (např. rody Trypanosoma a Leishmania) postrádají chloroplasty a jsou často obligátně parazitické. Kromě již zmíněného kinetoplastu jsou pro ně typické glykozomy — speciální peroxisomální organely obsahující enzymy glykolýzy a další metabolické dráhy.
Některé kinetoplastidy jsou významné pro zdraví lidí a hospodářských zvířat:
- Trypanosoma brucei — původce africké spavou nemoci (spalšná nemoc), přenášené mouchou tsetse.
- Trypanosoma cruzi — původce Chagasovy choroby v Novém světě, přenášený krev sajícími plošticemi (Triatominae).
- Leishmania spp. — způsobují leishmaniózy, přenášené písečnými mouchami (Phlebotomus a Lutzomyia).
Rozmnožování a buněčný cyklus
Rozmnožování probíhá převážně nepohlavně dělením buněk (binární fission). Během mitózy u euglenozoí zůstává jaderná membrána většinou neporušená (tzv. uzavřená mitóza) a mikrotubuly vřeténka se tvoří uvnitř jádra. Některé skupiny vykazují také známky genetické rekombinace nebo pohlavního cyklu v průběhu složitých životních cyklů (zejména u parazitických kinetoplastid).
Ekologie a význam
Euglenozoa žijí v širokém spektru prostředí: sladké vody, moře i půdy. Volně žijící euglenidy jsou důležití jako primární producenti a jako konzumenti bakterií a detritu, zatímco kinetoplastidy mohou být klíčovými parazity ovlivňujícími populace obratlovců a lidí. Některé druhy se využívají v laboratorním výzkumu (např. Euglena gracilis) jako modely pro studium fotosyntézy, metabolismu a buněčného vývoje.
Souhrn charakteristik
- Dva bičíky v bičíkovém vaku a charakteristická paraxonemální tyčinka s asymetrií struktur.
- Různé trofické strategie: fotoautotrofie (chloroplasty u euglenidů), heterotrofie (fagocytóza, osmotrofie) a parazitismus (kinetoplastidy).
- Speciální organely: kinetoplast (u kinetoplastid), glykozomy, pellicula (u euglenidů) a paramylon jako zásobní polysacharid.
- Reprodukce: převážně binární dělení s uzavřenou mitózou.
Celkově jsou Euglenozoa skupinou biologicky i ekologicky pestrou, s významnými zástupci jak v běžných ekosystémech, tak v medicíně. Jejich specifická buněčná stavba a organely poskytují důležité vodítko pro taxonomii a pochopení evoluce eukaryotických linek.
Klasifikace
Euglenozoa jsou obecně považovány za monofyletické. Jsou příbuzné s Percolozoa; obě skupiny mají společné mitochondrie s diskovitými oddíly, které se vyskytují pouze u několika dalších skupin. Obě pravděpodobně patří do větší skupiny eukaryot zvané Excavata. Toto zařazení do skupiny však bylo zpochybněno.
Otázky a odpovědi
Otázka: Jaký je rozsah velikosti Euglenozoa?
Odpověď: Většina Euglenozoa je velká přibližně 15-40 µm, ačkoli některé Euglenozoa mohou dosahovat délky až 500 µm.
Otázka: Jak se Euglenozoa živí?
A: Někteří Euglenozoa se živí absorpcí a mnoho euglenidů má chloroplasty, takže získávají energii fotosyntézou. Jiné mají cytostom neboli ústa, která slouží k požírání bakterií nebo jiných malých organismů.
Otázka: Jsou mezi Euglenozoa nějací parazité?
Odpověď: Ano, někteří významní parazité z fylogeneze Euglenozoa infikují člověka.
Otázka: Čím se tato skupina liší od ostatních protist?
Odpověď: Skupina se vyznačuje ultrastrukturou bičíků; každý z nich obsahuje tyčinku (tzv. paraxonemál), která má v jednom bičíku trubicovitou strukturu a v druhém mřížkovitou strukturu.
Otázka: Jak se rozmnožují?
Odpověď: K rozmnožování dochází pouze buněčným dělením; během mitózy zůstává jaderná membrána neporušená a uvnitř se tvoří vřetenovité mikrotubuly.
Otázka: Odkud se vzaly jejich chloroplasty?
Odpověď: Jejich chloroplasty jsou obklopeny třemi membránami a obsahují chlorofyly A a C a další pigmenty; pravděpodobně se vyvinuly z chloroplastů zachycených zelených řas.
