Viz také:Calvinův cyklus

Při fotosyntéze je reakce závislá na světle a využívá světelnou energii ze slunce ke štěpení vody (fotolýza), kterou rostliny přijímají. Při štěpení vody vzniká kyslík, vodík a elektrony. Tyto elektrony procházejí strukturami v chloroplastech a chemiosmózou vytvářejí ATP.

Vodík se přeměňuje na NADPH, který se pak využívá v reakcích nezávislých na světle. Kyslík difunduje z rostliny jako odpadní produkt fotosyntézy. To vše se děje v grana thylakoidu chloroplastů.

Hlavní komponenty světelné fáze

Světelná fáze probíhá v membránách thylakoidů a zahrnuje několik klíčových složek: fotoužívací komplexy (anténní systémy), reakční centra fotosystémů II a I (označované jako P680 a P700), plastoquinon (PQ), komplex cytochrom b6f, plastocyanin (PC), ferredoxin a enzym ferredoxin–NADP+ reduktáza (FNR). Tyto komponenty spolu tvoří řetězec přenosu elektronů (tzv. elektronový transport).

Fotolýza a evoluce kyslíku

V místě fotosystému II se voda štěpí v tzv. oxygen-evolving complexu (OEC), který obsahuje ionty manganu. Při fotolýze se z vody uvolňuje kyslík jako plyn, uvolněné protony (H+) zvyšují koncentraci H+ v lumen thylakoidu a elektrony jsou dodány do elektronového transportu. Jedná se o hlavní zdroj atmosférického kyslíku v biosféře.

Transport elektronů a Z-schéma

Pohlcení fotonů v anténních systémech excitují chlorofyly, které předávají excitaci k reakčním centrům P680 (PSII) a P700 (PSI). Po excitaci P680 předá elektron na primární akceptor a elektron pokračuje přes plastoquinon → cytochrom b6f → plastocyanin směrem k PSI. PSI dodatečně absorbuje světlo a elektron je předán na ferredoxin. Tento sled kroků se často znázorňuje jako tzv. Z-schéma, ukazující změny energie elektronů.

Tvorba ATP (fosforylace) a redukce NADP+

Elektronový transport je spojen s pumpováním protonů do lumen thylakoidu (přes OEC, při přenosu pomocí PQ/cytochrom b6f a uvolněním protonů při redukci vody), čímž vzniká elektrochemický gradient (proton-motivní síla). Tento gradient pohání syntázu ATP (CF0–CF1 ATPázou), která syntetizuje ATP z ADP a anorganického fosfátu. Elektrony na konci řetězce redukují pomocí ferredoxinu a enzymu FNR NADP+ na NADPH. ATP a NADPH jsou pak spotřebovány v temnostních (světlem nezávislých) reakcích, například v Calvinově cyklu.

Cyklická a necyklická fotofosforylace

  • Necyklická fotofosforylace (standardní Z-schéma) produkuje jak ATP, tak NADPH a je spojena s fotolýzou vody (vznik kyslíku).
  • Cyklická fotofosforylace probíhá kolem PSI, kdy excitovaný elektron z ferredoxinu vrací svou energii zpět do PQ/komplexu cytochrom b6f a zvyšuje tvorbu protonového gradientu bez redukce NADP+. Cyklický tok tak generuje především ATP bez tvorby NADPH a bez uvolnění kyslíku — rostlina jej využívá k vyrovnání poměru ATP/NADPH podle potřeby (např. při vysoké poptávce po ATP v Calvinově cyklu).

Územní uspořádání v chloroplastech a význam

Fotosystém II je soustředěn hlavně v deskách grana thylakoidů, zatímco PSI a ATP-syntáza jsou častěji v mezigranálních (stroma lamellae) částech. Toto prostorové uspořádání zvyšuje efektivitu přenosu elektronů a celkové fotochemické účinnosti. Výsledné ATP a NADPH umožňují redukci CO2 a syntézu organických látek v Calvinově cyklu, čímž světelná fáze zabezpečuje energetický a redukční základ fotosyntetické anabolismu.

Přibližné energetické poměry: Pro úplné vyprodukování dvou molekul NADPH a několika molekul ATP spojených s redukcí CO2 se obvykle spotřebuje více fotonů (řádově 8 fotonů pro vznik jedné molekuly O2 podle klasického modelu), přičemž přesné poměry ATP:NADPH se mohou lišit podle organismu a podmínek osvětlení.