Centriola: struktura, funkce a role v buněčném dělení

Struktura

Centriola má tvar krátkého válce s průměrem kolem 200 nm a délkou přibližně 400–500 nm. Základ tvoří devět trojic mikrotubulů (tzv. tripletů), které jsou často spojeny centrální „cartwheel“ strukturou v počátečních stádiích formování nové centrioly. Starší (tzv. mateřská) centriola nese charakteristické přívěsky — distální a subdistální appendagy — které jsou důležité pro ukotvení mikrotubulů a tvorbu bazálního tělíska řasinek.

Funkce

• Organizace mikrotubulového cytoskeletu: centriola v rámci centrozómu funguje jako hlavní mikrotubulární organizující centrum (MTOC) v mnoha živočišných buňkách.
• Ciliogeneze a tvorba bičíků: mateřská centriola se přeměňuje na bazální tělísko, od něhož vyrůstá axonéma řasinek nebo bičíku.
• Role v dělení buněk: centrioly a centrozomy pomáhají při organizaci dělícího vřeténka a orientaci dělících pólů, což ovlivňuje rozdělení chromozomů a polarity buňky.
• Polarita buňky a doprava organel: umístění centrozómu ovlivňuje směrování intracelulární dopravy a orientaci buňky během migrace.

Duplikace a role v buněčném cyklu

Centrioly se duplikují jednou za buněčný cyklus, typicky v S-fázi. Proces je přísně regulován proteiny jako PLK4, SAS-6 a STIL, které zajišťují vznik jedné nové procentrioly u každé mateřské centrioly. Toto „licencování“ zabraňuje nadměrnému množení centriol, které by vedlo k multipolárnímu vřeténku a chybám při segregaci chromozomů.

Molekulární složení

Centriola je tvořena převážně z tubulinu (stejného proteinu jako mikrotubuly), doplněná mnoha centrinami, keratiny a speciálními centrioly-vazebnými proteiny (CEP proteiny). Modifikace tubulinu (např. acetylace) ovlivňují stabilitu centriolárních mikrotubulů.

Výskyt u různých organismů

Centrioly jsou běžné u živočišných buněk a u některých jednobuněčných eukaryot. Nejsou ale univerzální: cévnaté rostliny a většina hub je postrádají a organizaci mikrotubulů řeší jinými mechanismy. U organismů, které mají řasinky nebo bičíky, centrioly slouží jako bazální tělíska.

Klinický a výzkumný význam

• Poruchy tvorby nebo funkce centriol mohou vést k ciliopatiím (onemocněním spojeným s dysfunkcí řasinek), které se projevují např. respiračními problémy, neplodností nebo vrozenými defekty.
• Nadměrný počet centrozomů v buňce se často pozoruje u nádorových buněk; vzniká tak multipolární dělící vřeténko a genomická nestabilita.
• Experimentálně se centrioly používají jako model pro studium organizace cytoskeletu, polarizace buněk a mechanismů duplikace orgánel.

Poznámky k variabilitě a alternativním mechanismům

V některých buňkách lze dělící vřeténko sestavit i bez centriol za pomoci chromatinem indukované nukleace mikrotubulů nebo jiných MTOC. To ukazuje, že ačkoliv centrioly výrazně usnadňují organizaci mikrotubulů, nejsou pro vznik dělícího vřeténka absolutně nezbytné ve všech buněčných typech.